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Remarque : ceci est un travail de maturité = baccalauréat.
Il n'a pas de caution scientifique, médicale ou autre, et, bien que cette élève ait fait un travail qui a été accepté dans le contexte scolaire, il ne peut prétendre être une source fiable d'informations !

Travail de maturité 2006-2007 Collège Calvin

La communication chimique chez les animaux et chez l’homme : quel rôle la recherche à Genève joue-t-elle ?

Inès Burrus, groupe 406

maître acccompagnant F. Lombard

  • I. Introduction
  • II. Méthodologie

  • III. La communication chimique dans les sociétés animales
    • 1. La découverte des phéromones
    • 2. Les produits sémiochimiques
    • 3. Les différents types de phéromones
    • 4. Les effets des phéromones modificatrices
    • 5. Les molécules phéromonales
    • 6. Les glandes exocrines
  • IV. La communication chimique chez les humains
    • 1. Les glandes exocrines des humains
    • 2. Les relations mères-enfants
    • 3. La reconnaissance des odeurs corporelles
    • 4. La synchronisation des cycles menstruels de la femme
    • 5. L'expérience des patchs imbibés de sueur masculine
    • 6. Les phéromones sexuelles de l'homme
    • 7. Des découvertes scientifiques importantes
  • V. Les systèmes olfactifs
    • 1. Les organes olfactifs
    • 2. Le système olfactif principal
    • 3. Le système olfactif accessoire
    • 4. L'organe voméronasal chez les animaux
    • 5. Le C.M.H.
    • 6. Review
  • VI. Les recherches du Professeur Rodriguez
  • VII. Analyse
  • VIII. Conclusion
  • IX. Bibliographie
  • X.Remerciements XI.Annexes

Résumé

Que connaissons-nous des méandres de l'odorat? Peu de choses, sûrement. Il est temps de remédier à ces lacunes et d'avoir un aperçu de la complexité de ce sujet surtout quand on aborde le thème de la communication chimique. L'intérêt de ce travail est donc de présenter une tentative de remise à jour des connaissances scientifiques au sujet de la communication chimique et de corriger les erreurs commises par ignorance sur un sujet dont on parle actuellement beaucoup mais qu'on ne métrise pas forcément. J'ai organisé mon travail en trois parties. On peut distinguer premièrement le rôle des phéromones dans les sociétés animales, puis la présence des phéromones chez l'homme, les systèmes olfactifs et le fonctionnement des organes olfactifs. La troisième partie est un résumé des recherches du Professeur Rodriguez à l'Université de Genève qui m'a permis, pour finir, de tirer des conclusions sur le rôle de la recherche à Genève. Pour mener à bien ce travail, j'ai consulté différents ouvrages éthologique, des articles de scientifiques spécialisés en neurologie tirés principalemenz de Nature et les publications du Professeur Rodriguez. Je suis arrivée à plusieurs conclusions. On sait aujourd'hui que l'homme produit et reçoit des phéromones, par contre on méconnaît le procédé de réception. On pense que l'organe voméronasale de l'homme serait inactif et depuis la découverte du gène V1RL1, les scientifiques focalisent plutôt leur attention sur la cavité nasale et la considèrent comme le seul organe récepteur. A ce jour, pas de certitude scientifique pour expliquer en détail la communication chimique chez les humains, mais un avenir prometteur dans le domaine de la neurologie. .


Travail de maturité Collège Calvin

I. Introduction

Pionnier invétéré, l’homme ne peut résister à exercer une politique colonialiste: le corps humain étant la dernière terre à défricher. Son objectif est de montrer sa suprématie face à ses semblables mais aussi de valoriser, par vanité, son ego. Pour cela, il veut maîtriser l’inconnu et surpasser ses possibilités intellectuelles. Un petit organe, le nez, éprouve les aptitudes de la science qui s’évertue à comprendre son fonctionnement. L’odorat est tout d’abord difficile à concevoir puisqu’il s’agit d’une notion immatérielle. Il soumet les hommes à l’épreuve dès que l’inconscient entre en jeu car le nez se chargerait non seulement d’odeurs déterminables mais aussi de phéromones, des signaux chimiques inodores qui auraient des effets sur notre comportement ou même sur notre physiologie.

On a révélé l’existence des phéromones grâce à l’observation des animaux dont l’interaction est largement gérée par la communication chimique. Et que sommes-nous? Par quel hasard bénéficierons-nous d’un autre statut?

Je trouvai donc dans la recherche d’un sujet de travail de maturité, une occasion opportune pour assouvir ma curiosité. Je voulais un bâton sur lequel me reposer, des réponses scientifiques fiables à propos des phéromones humaines et d’une potentielle communication chimique dans une société rationnelle fuyant hâtivement le sensualisme.

C’est en me documentant sur la communication chimique au sein des sociétés animales tout d’abord puis par la suite en m’intéressant au travail de l’équipe du Professeur Ivan Rodriguez, un chercheur réputé qui a joué un rôle capital dans son domaine, que j’ai pu approfondir mes connaissances. Cette équipe étant établie à l’Université de Genève, c’était idéal pour satisfaire les exigences concernant un sujet en rapport avec Genève et découvrir en même temps les multiples facettes de cette ville d’ouverture.

Pour ma part, je trouve ce sujet captivant dans la mesure où il met en évidence l’état de la science actuelle dans le domaine de la neurologiequi vient de voir le jour et laisse deviner un avenir prometteur. De plus, l’étude des phéromones montre notre méconnaissance actuelle sur la complexité du monde animal. Tant de domaines passionnants méritent, à mon avis, un intérêt certain. Quant aux hommes, malgré que Patrick Pfister, membre de l’équipe, résume en rigolant: «j’essaie de dire qu’on ne connaît rien!»[1], je me suis attelée à éclaircir les points suivants. Produisons-nous des phéromones, sommes nous manipulés inconsciemment par la communication chimique? Quel en est le fonctionnement? Et enfin, quels sont les apports de Genève pour répondre à ces questions ? J’espère qu’en parcourant mon travail, les ombres dispensées par les phéromones humaines seront, si ce n’est pas totalement néantisé, du moins diminuées.

II. Méthodologie

Pour construire ces questions j’ai procédé de la manière suivante:

· En premier lieu j’ai consulté des «encyclopédies» de biologie comme le Campbell pour avoir des notions globales sur l’odorat et le cerveau humain.

· Ensuite j’ai voulu comprendre la notion de phéromone chez les animaux, j’ai lu trois livres passionnants sur la question, à savoir Les sociétés animales de J. Goldberg, Les phéromones, la communication chimique de Rémy Brossut et Chemical communication, the language of pheromones, de William Agosta. Ils n’étaient pas tous très récents et c’est pourquoi des informations divergeaient. (c.f. Analyse). Ils restaient très vagues au sujet de l’homme.

· Dès lors j’ai pu aborder la partie plus scientifique et lire des rapports de différents chercheurs et des reviews, ce qui demandait des connaissances au préalable sur le sujet, notamment sur l’organe voméronasal, sur le CMH, sur les neurones, les gènes et les systèmes olfactifs. Monsieur Lombard m’a donné des documents tirés pour la plupart de la revue Nature.

· Je me suis enfin intéressée aux travaux du Professeur Rodriguez et j’ai essayé de résumer les questions actuelles. J’ai trouvé tous ses publications sur son site Internet http://www.unige.ch/sciences/biologie/biani/rodriguez/pages/

· J’ai préparé une interview car de nombreux points restaient fort complexes. Le 8 novembre 2006 Patrick Pfister, membre de l’équipe du Professeur Rodriguez m’a consacré du temps pour réponse à mes questions. J’ai intégré ces précieuses informations dans mon travail.

· J’ai analysé les résultats, synthétisé les données et confronté les points pour tenter de répondre à mes questions.

III. La communication chimique au sein des sociétés animales

Je me suis d’abord concentrée sur l’importance de la communication chimique au sein des sociétés animales, m’étant aperçue que l’être humain, surtout visuel et auditif, en ignore tout: nous ne concevons que très difficilement ce concept car pour nous, le langage fait office de principal moyen de communication.

Les chercheurs n’ont fait que gratter la surface de ce sujet, il nous reste encore à atteindre les profondeurs des mystères prodigieux de la nature. La communication chimique est omniprésente dans le monde animal et parfois même végétal. Tous les animaux qui vivent dans des terriers ou des galeries souterraines ainsi que les poissons des profondeurs, par exemple, évoluent dans un milieu sombre où leur survie dépend principalement de leur capacité à percevoir les odeurs. Leur vie est constituée de rites comme la quête de la nourriture, d’un partenaire et la chasse qui se déroulent dans l’obscurité. L’odorat est donc le sens le plus sollicité par les animaux car «finalement la nature […] est un monde d’odeurs.»[2]

Quant à la chimioréception, c’est la plus ancienne et la plus primitive sorte de communication puisque les premiers organismes, des unicellulaires, utilisent uniquement ce moyen de communication pour localiser leur nourriture et leur partenaire. Rémy Brossut dit même qu’«on peut spéculer que […] les hormones, qui jouent le rôle de messagers chimiques entre les cellules des organismes, ont été "héritées" des phéromones qui permettaient aux organismes monocellulaires de communiquer entre eux.»[3] Les hormones seraient donc l’outil d’une communication chimique au sein du corps, puisque leur rôle est de «régule[r] l’activité d’un ou plusieurs organes dont elles modifient le comportement»[4].

Ainsi, l’odorat est une sensibilité primordiale chez tous les animaux, la source première d’informations. Ils peuvent, suivant les trois étapes: émettre une information, la réceptionner et la reconnaître puis réagir en conséquence. De ce fait, la communication chimique est un besoin existentiel pour la majorité des espèces. Edward Wilson a élaboré une définition de la communication: c’est«une émission par un individu d’un stimulus qui provoque une réaction chez un autre individu, la réaction étant bénéfique à celui qui a émis le stimulus, à celui qui l’a reçu ou aux deux.»[5] Mais attachons-nous désormais à comprendre l’histoire des phéromones.

1. La découverte des phéromones

Les phéromones sont découvertes à la fin des années cinquante, alors que des chercheurs étaient chargés de créer des nouveaux moyens écologiques pour éradiquer des populations d’insectes nuisibles. A l’époque on s’intéressait à l’avenir de notre planète et les scientifiques préfèreraient utiliser des phéromones plutôt que des pesticides afin d’éliminer les insectes dévastateurs à cause des effets destructeurs des pesticides sur l’environnement. On a donc synthétisé des phéromones attractives pour une espèce spécifique d’insectes nuisibles, le but étant de capturer une espèce entière ou alors seulement le mâle ou la femelle en vue de briser le cycle de l’espèce.

La première phéromone découverte s’appelle le bombykol, c’est celle d’un vers à soie, le bombyx disparate. Elle a été isolée chimiquement en 1959 par Adolf Butenandt. Rémy Brossut dans son livreLes phéromones, la communication chimique nous livre l’étymologie du mot "phéromone". Il a été conçu par Peter Karlson et Martin Lüscher et est formé de "pherein" qui signifie en grec: transférer et de "hormôn": exciter qui a donné en français le mot hormone.

Rémy Brossut nous informe aussi qu’en 1960, une deuxième phéromone est isolée par deux autres scientifiques: Jeanine Pain et Michel Barbier. Cette phéromone est composée de la substance royale des glandes mandibulaires de la reine abeille dont la propriété est d’inhiber le développement des ovaires des ouvrières et de maintenir la colonie en cohésion.

Le public s’était alors sérieusement impliqué en faveur de la cause de l’environnement et les laboratoires espéraient un impact économique important lié à la découverte des phéromones. Les recherches sur les insectes et aussi sur les porcs et les moutons dont les phéromones pouvaient avoir, elles, des retentissements pour l’élevage, ont été encouragées et financées. Grâce notamment aux avancées de la chimie pendant les années quatre-vingts, l’identification des phéromones est devenue beaucoup plus précise: plus de risque d’identification erronée et la reproduction en laboratoire de "mélanges phéromonaux" (les phéromones sont constituées de nombreuses substances) s’est approchée de plus en plus de la constitution des phéromones naturelles, permettant une utilisation plus efficace de celles-ci sur le terrain, dans des appâts à insectes. Aujourd’hui, non seulement l’éthologie a pu profiter de la découverte des phéromones et se développer, mais c’est surtout le domaine de la biologie moléculaire qui a été privilégié, le but étant de trouver les gènes codants pour les récepteurs olfactifs.

2. Les produits sémiochimiques

Distinguons tout d’abord deux types de signaux chimiques appartenant aux substances sémiochimiques. Ce sont des substances émises par un animal, normalement inodores pour l’homme et qui changent la physiologie ou le comportement du récepteur. Si l’émetteur et le récepteur appartiennent à la même espèce, on parle de communication intraspécifique et de phéromones, elles gèrent les relations sociales en général. Par contre, la communication interspécifique et les substances allélochimiques gèrent les rapports entre prédateurs et proies, hôtes et parasites ou encore plantes et insectes. Nous nous occuperons uniquement de la communication intraspécifique car c’est un domaine déjà très conséquent. Pour résumer, Rémy Brossut fait la distinction suivante:

3. Les différents types de phéromones

- Il en existe cinq types, déclenchant des comportements différents:

* Les phéromones sexuelles participent à la reproduction. Elles «peuvent influer non seulement sur l’attraction entre sexes proprement dite, mais aussi sur le comportement reproducteur lui-même, le plus souvent en le stimulant, quelques fois en l’inhibant.»[6] La femelle émet plusieurs phéromones, chacune d’entre elles déclenche différents comportements chez le mâle.

La femelle papillon Hesperida par exemple, dévagine ses glandes situées à l’extrémité de son abdomen et produit des phéromones sexuelles. Le papillon mâle qui perçoit les phéromones grâce aux sensilles olfactives de ses antennes, va atterrir, s’approcher de la femelle, puis s’accoupler. Le mâle retrouve la femelle grâce à la concentration de phéromones qu’il peut distinguer et la femelle sélectionne un ou des reproducteurs grâce à son odorat. Chez les algues, les bactéries et les êtres simples, les échanges de phéromones s’effectuent souvent entre deux cellules. Pour augmenter les chances de fertilisation, un gamète émet souvent une phéromone pour attirer le gamète de l’autre sexe.

* Les phéromones grégaires permettent de maintenir la structure d’une colonie. Elles sont spécifiques à une population d’individus de la même espèce dont chaque individu en est l’émetteur. P.P. Grassé affirme: « dans tout groupement social, l’individu pris isolément exerce sur ses semblables une stimulation spécifique, tandis que le groupe (lequel peut se réduire à un seul congénère) exerce en retour sur lui une stimulation non moins significative, non moins spécifique.»[7] Ces phéromones sont utilisées pour le rassemblement de nourriture, l’élevage des larves, le développement, la défense de la colonie et la reproduction.

Les termites utilisent abondamment les phéromones d’agrégation, dans la situation suivantepar exemple: une femelle ayant fait un trou dans un arbre va émettre sa phéromone d’agrégation pour attirer les mâles qui à leur tour vont émettre une autre phéromone attirant les femelles. Enfin, mâles et femelles créent une phéromone d’agrégation puissante qui donne naissance à une colonie.

Chez les abeilles, plus de trente signaux ont été identifiés. La reine possède une cour de six à huit abeilles ouvrières: elles s’occupent de la lécher et identifient les messages présents dans le liquide qu’elles absorbent puis les diffusent à travers la colonie ce qui maintient la cohésion de cette dernière. Pour s’accoupler, la reine abeille émet une phéromone grégaire qui attire une nuée de mâles lors de son vol. Les larves d’oeufs fertilisés peuvent devenir soit des ouvrières soit des reines. Normalement, la présence de phéromones de la reine supprime la maturation des ovules des ouvrières et les empêche de devenir des reines. Par contre, si les nurses ne reçoivent pas assez ou plus de phéromones de la reine, elles vont élever une autre reine. En effet, si la reine se fait trop âgée ou que la ruche prend de trop grandes dimensions, la probabilité que les messages phéromonaux parviennent à tous les membres de la colonie est très faible. Parmi les autres rôles des phéromones de la reine, on peut mentionner qu’elles sollicitent aussi la formation des alvéoles, le stockage de la nourriture et le butinage. Evidemment cette énumération n’est pas exhaustivecar on est loin de tout connaître concernant les fonctions exactes des différentes phéromones d’une colonie.

* Les phéromones de pistesont utilisées par de nombreuses espèces, principalement les fourmis et les termites pour garder une trace du chemin séparant une source de nourriture et leur colonie. Dès qu’une fourmi quitte sa fourmilière, elle adopte une position spéciale qui lui permet de laisser derrière elle sur le sol une piste de phéromones à suivre: elle abaisse son abdomen et fait saillir sa glande rectale de son anus. Ses congénères vont être stimulées par l’odeur de cette piste et la suivront jusqu’à son aboutissement. Goldberg[8] explique avec précision ce phénomène de recrutement:«Le premier explorateur (ouvrier) découvre un site favorable pour se nourrir ou établir un gîte; il devra transmettre un message pour en informer ses congénères. Si une source de nourriture s’avère trop importante pour être transportée vers le nid par un seul individu, d’autres ouvriers doivent être recrutés pour effectuer ce travail: une phéromone est alors déposée sur le sol au moment du retour au nid. Cette substance chimique induira chez les autres membres de la colonie un comportement particulier qui consiste à suivre la trace. A chaque retour au nid, de nouvelles recrues repartent, et la trace est renforcée. Ce comportement est fréquent et aisément observable chez les insectes sociaux terrestres: fourmis ou termites. Mais il est également bien connu chez ceux qui volent, tels les abeilles, les guêpes et les bourdons. […] Ces phéromones de trace ne servent pas seulement à marquer la piste entre le nid et la nourriture. Elles peuvent aussi, comme chez les fourmis, permettre des raids contre des colonies étrangères ou montrer le chemin à suivre à l’intérieur du nid, pour y effectuer une réparation, par exemple. En cas de nécessité, elles interviennent aussi pour effectuer l’émigration de la colonie.»

Certains serpents utilisent des phéromones de piste pour trouver un groupe d’individus pour hiberner ou pour, selon la saison, trouver un partenaire. Les vertébrés aquatiques aussi trouvent leur partenaire en suivant un gradient de molécules présent dans l’eau. S’agit-il de phéromone de piste ou sexuelle? La distinction est difficile.

* Les phéromones épidictiques ou d’espacement diffèrent selon les espèces, elles permettent de délimiter le territoire. Les animaux déposent des messages à des endroits fixes. Pour que les phéromones soient efficaces et pour éviter un re-marquage régulier, elles doivent être longtemps actives, c’est pourquoi elles sont chimiquement stables et non volatiles. Les guépards, par exemple, urinent sur des arbres pour marquer leurs zones de chasse. Les hippopotames projettent leurs excréments sur de grandes distances pour protéger leurs frontières d’éventuels hippopotames étrangers. Quant aux hyènes, elles font leurs excréments autour de leur proie pour réprimer toute convoitise.

* Les phéromones d’alarme sont aussi des allélomones car elles indiquent non seulement aux autres congénères la présence d’un danger mais ont aussi une action interspécifique. C’est souvent chez les insectes une sécrétion défensive qui joue ce rôle ou chez les mammifères l’odeur d’une plaie. Les poissons possèdent dans leur peau des cellules d’alarme. Quand la peau est blessée, ces cellules déchargent leur sécrétion et provoquent la fuite des autres poissons.

Nous savons qu’en cas de danger, les animaux attaquent moins fréquemment qu’ils ne se mettent en fuite. Cependant, quand ils n’ont pas la possibilité de fuir, beaucoup d’eux (surtout les invertébrés, les poissons et les batraciens) adoptent la technique de la défense chimique qui pallie souvent leur impuissance physique. Attention, il ne s’agit plus de phéromones.

J’ai retenu quelques techniques de défenses chimiques amusantes. Savez-vous que certaines éponges sécrètent de l’acide chlorhydrique dès qu’un prédateur s’aventure à les brouter? En guise de défense, les méduses et les anémones de mer utilisent un venin. Le bernard-l’ermite qui veut éviter de se faire dévorer par une pieuvre s’entiche d’une anémone: il est immunisé contre son venin et il la reconnaît par son odeur, cette anémone le protège grâce à son venin. Les pieuvres ne se risquent pas à l’embêter car elles ont la capacité de différencier un bernard-l’ermite avec ou sans anémone, toujours par l’odorat. Les mouffettes du genre Mephitis ont une technique efficace qui met à l’épreuve la rapidité à reculer de son prédateur: elle se retournent, relèvent leur queue et projettent un liquide puant jusqu’à quatre mètres, sécrété par leurs glandes anales et dirigé droit sur la face du prédateur. Le scorpion à fouet par contre a misé sur la toxicité de ses substances défensives. Il vaporise un liquide composé de 85% d’acide acétique et de 5% d’acide caprylique (ce dernier permet de traverser les cuticules des prédateurs).

Normalement, les animaux toxiques se distinguent par une coloration vive qui d’ailleurs fait souvent l’objet de mimétisme. Elle prévient les prédateurs du danger. On peut mentionner les guêpes, certains serpents, lézards, grenouilles… Maisbravant ces mesures, certains prédateurs se sont accommodés aux défenses chimiques de leur proies: les putois, par exemple, roulent les grenouilles toxiques sur le sol pour les débarrasser de leurs sécrétions cutanées et les manger ensuite.

4. Les effets des phéromones modificatrices

* La surpopulation

Lorsque la population devient trop élevée, les phéromones permettent sa régulation. Chez la souris, l’odeur du groupe provoque un ralentissement sur le développement des organes génitaux des mâles et sur la gestation des femelles. L’urine est la principale source de phéromones modificatrices (agissant sur la physiologie de l’animal). L’agressivité, engendrée par la surpopulation, a aussi un impacte pour la régulation de la population. Chez les rats par exemple, la surpopulation engendre des changements physiologiques qui peuvent provoquer jusqu’à la mort des rongeurs. La surpopulation provoque des dérèglements glandulaires. «Le départ du phénomène de surpopulation est donc sensoriel mais il se produit rapidement un trouble profond dans le rapport des glandes hypophyse et surrénales. L’hypophyse est surexcitée par cette tension et sécrète un excès de corticostimuline. L’hyperexcitation surrénalienne qui s’ensuit agit sur le métabolisme: hypoglycémie et troubles nombreux.»[9] Ainsi un processus d’autodestruction s’enclenche car le phénomène de surpopulation produit l’excitation de l’hypophyse, une glande endocrine et sa surproduction d’hormone: la corticostimuline ou ACTH qui stimule la cortico-surrénale, partie recouvant la surrénale, à augmenter la production de cortisone, d’hydrocortisone et d’androgènes. La chute du taux de glucose dans le sang en est le résultat.

* La régulation de la densité de la population

«L’autorégulation de la densité des populations s’apparente à ce qu’on appelle les effets de groupe: sous l’action de stimuli intraspécifiques (visuels, tactiles, olfactifs) dont l’intensité est proportionnelle à la densité de population, on observe des modifications du comportement, mais également de la morphologie et de la physiologie des individus composant les groupes. Ces modifications peuvent aboutir à un véritable polyphénisme avec des individus qui bien qu’appartenant à la même espèce sont morphologiquement différents.»[10]

Plusieurs phénomènes ont été observés:

«- Effet Bruce1960: un mâle étranger bloque la gestation d’une femelle récemment fécondée. Rejet de l’œuf et retour à l’oestrus.

- Effet Lee-Boot 1955: le groupement des femelles (plus de 4), en l’absence de mâle entraîne la suppression de l’oestrus et des pseudo-gestations «grossesses nerveuses»

- Effet Whitten 1956: une substance dans les urines des mâles induit et accélère l’oestrus des femelles.

- Effet Ropartz1966: une odeur de souris en nombre suffisant entraîne l’hypertrophie des surrénales (cortico) et la diminution de la reproduction. Cela aboutit à une sorte de régulation des populations.

- Effet Christian 1955: les mâles groupés présentent une gradation d’agressivité d’activité en fonction de la densité du groupement. Le cortex surrénalien est augmenté, les testicules sont diminués. Les femelles sont stériles.»[11]

5. Les molécules phéromonales

Les phéromones peuvent être émises dans l’air, dans l’eau ou déposées sur le sol. C’est la structure moléculaire qui détermine les propriétés de volatilité ou de solubilité, de stabilité et de persistance et donc la durée de l’odeur. En général, plus les molécules chimiques sont instables, plus elles sont diffusées et reçues rapidement (phéromone d’alarme par exemple), elles sont donc volatiles. Plus les molécules chimiques sont stables, plus le liquide est visqueux et dure longtemps (phéromones d’espacement).

Ainsi, les phéromones émises dans l’air doivent être volatiles, celles dans l’eau doivent être solubles et celles qui doivent être spécifiques à un endroit doivent être persistantes. Les phéromones sont des molécules organiques, c'est-à-dire qu’elles contiennent des atomes de carbonne. Plus la molécule est petite, plus elle est volatile. Considérons deux molécules: le pentane et le pentadecane: le pentane possède cinq atomes de carbone et le pentadecane quinze, le premier est très volatile et s’évapore rapidement alors que le second est plus huileux est très persistant. La stabilité des phéromones est aussi due à l’environnement dans lequel évoluent les espèces: la température est un autre paramètre qui augmente la capacité de diffusion des molécules.

Une phéromone ne correspond pas en général à un seul constituant chimique mais à un mélange de différents constituants en proportions bien déterminées (c’est pourquoi on parle souvent de "bouquet phéromonal").

La plupart des substances phéromonales sont synthétisées de novo mais d’autres proviennent de la nourriture, sous forme de régurgitation du contenu du tube digestif par l’anus ou la bouche. Les phéromones défensives par exemple proviennent de l’alimentation, elles sont stockées puis sécrétées. Des micro-organismes peuvent modifier la composition du produit et son odeur; les sacs anaux sont des lieux propices à la culture de colonies bactériennes.

6. Les glandes exocrines

«Chez les vertébrés inférieurs, poissons, batraciens, reptiles, c’est l’épiderme qui est la principale source de phéromones. Chez beaucoup d’espèces de poissons qui vivent en banc, la blessure d’un individu par un prédateur provoque immédiatement la dispersion des autres individus: les cellules glandulaires épidermiques broyées ont libéré une phéromone d’alarme. Les glandes cutanées de nombreux batraciens produisent des sécrétions défensives dont certaines sont des poisons très puissants.»[12] L’activité phéromonale des mammifères de limite aussi au niveau cutané. Les phéromones sont produites par des glandes exocrines qui sont des rassemblements de cellules glandulaires. Elles sont associées à des muscles ou à des structures cuticulaires qui s’occupent d’émettre, projeter, vaporiser ou injecter les substances chimiques. Il y a trois types de cellules exocrines qui traversent plus ou moins directement la cuticule, les mérocrines, les apocrines et les holocrines qui forment des glandes odorantes. «[Quant aux] animaux marqueurs, [ils] sont munis de glandes spécialisées et très variées suivant les espèces: cutanées, pédales, carpales, tarsales et métatarsales, préorbitales inguinales, rétrocornales, occipitales, caudales, sous-caudales préputiales ou anales.»[13] Des poils, les osmétriches, sont associés aux glandes, ils permettent de retenir les sécrétions.

Quelques exemples de glandes exocrines:

Le mâle du cerf Rangifer tarandus possède une glande interdigitale productrice de phéromones sur ses pattes postérieures, il se frotte et on observe cette substance sur différents endroits de son corps: son menton, ses cerfs…

Pour les cerfs mulet de Columbia, le plus important produit est la lactone, provenant de l’urine. Ils urinent sur leurs sabots tout en les frottant l’un contre l’autre. Les soies de l’organe tarsal, des poils osmétriches, stockent les lipides contenus dans l’urine.

«Chez les éléphants des deux sexes, des glandes apocrines temporales débouchent entre l’œil et l’oreille. Chez le mâle en rut, chaque glande peut peser 1,5 kg. La sécrétion, qui s’écoule peut se mêler à la salive, intervient dans le marquage du territoire et au cours de la reproduction.»[14]

Je peux aussi mentionner les glandes de Harder que tous les mammifères possèdent (hormis les primates), elles sont situées derrière le globe de l’œil et leur sécrétion s’écoule dans le sac préorbital. Selon Rémy Brossut, les primates n’ont plus de glandes odorantes spécialisées et on pourrait comparer le système glandulaire du gorille (Gorilla gorilla) et du chimpanzé (Pan satyricus) avec celui de l’homme. Mais l’homme est-il vraiment dépourvu de glandes odorantes? Certains résultats actuels le démentent.

IV. La communication chimique chez les humains

En général les gens, à l’exception des biologistes, ne peuvent souffrir de considérer l’homme, un être doué d’intelligence, comme un animal. Tout ce qui a un lien avec nos ancêtres semble être nié. C’est pourquoi la résurgence d’une hypothèse confortant un nouvel héritage du monde animal pousse à grimacer. L’homme occidental se lave, se parfume; il rejette toutes ses odeurs personnelles et ne peut accepter le rôle des phéromones. Dès lors, la potentielle existence d’une communication chimique qui s’établirait inconsciemment gène.«Peut-on parler de communication chimique chez l’homme?» Avant de répondre, on doit se poser d’autres questions et une définition simple de l’organe voméronasal s’impose désormais. L’OVN est un petit organe situé dans le nez qui capte les phéromones et les transmet à différents organes du cerveau.

1) Les phéromones existent-elle chez l’homme? Peuvent-elles intervenir dans notre comportement inconsciemment? La réception et l’émission sont-elles efficientes?

2) L’homme possède-t-il un organe voméronasal?

Si oui:

Si non:

3) L’homme possède-t-il des gènes pour des récepteurs de phéromones?

Si oui:

Certains scientifiques niaient à l’époque toute recherche qui nous aurait rendu sensibles aux phéromones mais c’est surtout leur ego qui parlait. Leur premier argument était d’affirmer que nous sommes dépourvus de stimuli déclencheurs exception faite du réflexe de tétée du nourrisson. Les phéromones n’auraient aucune action sur nous car nous réfléchissons avant d’agir. La régression de l’OVN (l’organe voméronasal) appuie aussi cette thèse. Rémy Brossut écrit: «il était généralement admis […] que l’organe voméronasal était atrophié et non fonctionnel chez l’homme adulte, ce qui témoignait surtout du fait que peu de biologistes croyaient en l’existence de phéromones humaines.»[15]

- Quelques exemples pour montrer que l’homme produit des odeurs et qu’il les reconnaît, donc en d’autres termes qu’il est sensible à des phéromones humaines, et que l’émission et la réception fonctionnent.

1. Les glandes exocrines des humains

La peau de l’homme est recouverte d’une couche lipidique, elle est la principale source de messages chimiques. Nous avons près de quatre millions de glandes sudoripares (mérocrines et eccrines) sur tout le corps dont la sécrétion (un à douze litres par jour) contient principalement de l’eau, des composées organiques et inorganiques. Nous possédons aussi des glandes apocrinessurtout sur les aisselles et zones sexuelles, qui produisent un liquide laiteux dont la sécrétion est faible et est provoqué par des stimulations psychologiques. Des glandes sébacées (holocrines) produisant du sébum sur tout le corps (sur le centre de la poitrine, les aisselles et autour des orifices naturels) sauf sur la plante des pieds et la paume des mains. Ces sécrétions sont inodores mais dès l’émission, les microorganismestels que des bactéries et des levures vont participer à leur dégradation enzymatique, ce qui correspond à la formation d’odeurs. Les régions humides ou pilleuses seront plus sujettes à de fortes odeurs. Rémy Brossut émet une hypothèse amusante: « Il a été suggéré que le sébum des nombreuses glandes sébacées labiales et buccales pouvait agir comme un message phéromonal lors du baiser.»[16] De plus, on a constaté que l’odeur des mains ou de la sueur varie en fonction de l’âge, des ethnies et du sexe. L’odeur des aisselles est particulière à chaque personne. Rémy Brossut pense que le liquide vaginal présent chez les femmes et chez les primates indiquant l’état physiologique de la femme, a une fonction phéromonale. On parle de «copuline», ça regroupe tous les composés des sécrétions vaginales, surtout des acides gras libres.

2. Les relations mère-enfant:

Rémy Brossut nous rapportent les résultats des recherches de B. Scaal en 1980 qui ont prouvé que les échanges olfactifs entre le nouveau-né et sa mère avaient lieu. La mère peut reconnaître l’odeur de son bébé imbibée sur un T-shirt. Les enfants préfèrent l’odeur de leur mère à celle d’une autre femme.

Lors de la tétée, le bébé s’imprègne de l’odeur de sa mère, ils se reconnaissent mutuellement. Des glandes exocrines doivent donc être actives. Elles produisent de la sueur en beaucoup plus grande quantité chez un nourrisson que chez un adulte. On a aussi remarqué que les glandes sébacées produisent beaucoup de sébum dès les premiers jours de l’enfant.

3. La reconnaissance des odeurs corporelles:

Rémy Brossut nous informe: «Les tests montrent qu’en général, nous pouvons reconnaître notre propre odeur (tests de choix entre 10 T-shirts). […]Des tests similaires réalisés entre époux montrent une assez bonne reconnaissance mais avec des différences culturelles importantes quant aux appréciations portées. Les femmes allemandes trouvent que l’odeur de leur mari est agréable alors que les femmes italiennes et japonaises la trouvent désagréable. Les hommes des trois groupes jugent l’odeur des T-shirts de leurs femmes plutôt agréable.»[17]

4. Synchronisation des cycles menstruels de la femme

La synchronisation des cycles menstruels chez la femme (que Rémy Brossut confirme) est une preuve pour la présence de phéromones modificatrices chez les humains. Il ne s’agit pas de synchronisation parfaite mais d’uniformisation.

Des femmes vivant ensemble ont souvent le même cycle menstruel. Ce phénomène rappelle le fait que les phéromones d’un groupe de souris femelles influence leur oestrus. Martha K. McClintock a remarqué pour la première fois ce phénomène. Elle trouva que deux femmes passant du temps ensemble tendent à avoir le même cycle et que d’autres voyant des hommes régulièrement avaient un cycle plus régulier et plus court. Elle annonça ses résultats en 1971. Elle suggéra qu’il existe des phéromones induisant des changements physiologiques (primers) qui synchronisent le cycle menstruel des femmes qui passent beaucoup de temps ensemble. Cependant d’autres scientifiques restèrent sceptiques et pensaient que la synchronisation n’était pas clair: peut être que la vision ou l’ouie joue aussi un rôle.

George Preti, quant à lui, a suggéré par ses expériences en 1986 que la sueur des femmes provenant des aisselles est la source d’un signal chimique qui synchronise les cycles menstruels mais aussi que la sueur des hommes est un signal chimique qui gouverne la régulation de la menstruation. William C. Agosta nous dit à ce sujet: « Both male and female axillaries sweat have demonstrable pheromonal affects on menstruation, and this provides an explanation for McClintock’s observations. We do not yet know what chemical compounds are responsible, but these investigations by Preti and his collaborators are probably as firm evidence as now has for pheromones in humans[18]

En 1993 McClintock étudia en profondeur la synchronisation des cycles oestriens des femmes passant du temps ensemble. Elle a obtenu les résultats suivants: si l’on applique des sécrétions d’aisselles féminines sur des patchs sous le nez d’une femme, sa phase de cycle d’ovulation se raccourcira ou s’allongera suivant la phase de la donneuse. Les substances chimiques des aisselles provoquent donc des modifications physiologiques et les humains répondent aux signaux corporels par leur système neuroendocrinien comme chez les animaux.

En 1998 K. Stern et M. McClintock ont cherché à savoir si les humains produisaient des composés qui régulent un mécanisme neuroendocrinien chez d’autres personnes sans qu’ils soient détectés consciemment comme des odeurs. Elles ont trouvé que les composés sans odeurs des aisselles de femmes qui se trouvent bien avant ou après la période d’ovulation, accéléraient le taux de certaines hormones chez les femmes réceptrices et raccourcissaient le temps d’ovulation et la durée du cycle de la réceptrice. Par contre si on prend les composés des aisselles pendant la période d’ovulation de la donneuse, c’est l’effet inverse, elles retardent le flux d’hormone, l’ovulation est retardée, le cycle rallongé. On peut donc manipuler l’ovulation.

En fait, il y a deux phéromones chez l’homme qui ont un impact sur l’ovulation. McClintock pense que nous avons la capacité de recevoir et d’assimiler des messages phéromonaux.[19] En effet, ces sécrétions ne sont pas perçues consciemment comme des odeurs. Cette étude montre pour la première fois que la communication chimique, ayant un effet sur la sexualité, a été préservée chez les humains durant l’évolution. “Moreover, humans respond to body-odour signals in a neuroendocrinological manner that is similar to (and in fact was predicted from) animal models..” [20]

5. L’expérience des patchs imbibés de sueur masculine

George Preti et son équipe ont fait une expérience qui montre une fois de plus l’effet des odeurs sur la physiologie des humains et l’existence d’une phéromone sexuelle. Ils ont placé des patchs imbibés de sueur masculine sous le nez de femmes volontaires. “Human underarm secretions, when applied to women recipients, alter the length and timing of the menstrual cycle.[21] Ils pensent que des phéromones modificatrices (primers) sont responsables des modifications physiologiques. Pour Preti, il existe des phéromones qui modifient la physiologie (primer) le comportement (releaser) ou encore l’émotion et l’humeur (modulator: nouvelle sorte de phéromones introduite par Jacob et McClintock). Ils ont aussi remarqué que les femmes étaient plus relaxées. «These results demonstrate that male axillary’s secretions contain one or more constituents that act as primer and modulator pheromones.[…]Our data are the first evidence that male axillary extract causes neuroendocrine and mood alterations in women.[…] Whether these two effects are mediated by the same or different compounds, or sets of compounds, is unknown.[22] Preti spécule qu’une fois les phéromones identifiées et isolées, il pourrait synthétiser des médicaments pour activer la fertilité.

Plusieurs problèmes persistent: nous ne savons pas si ces sécrétions sont perçues consciemment par le système olfactif principal, ce seraient alors des odeurs ou si elles sont détectées inconsciemment par le système olfactif secondaire comme le devraient être des phéromones. On ne sait pas non plus si les odeurs jouent le rôle de phéromones releaser ou primer ou les deux et si elles ont des effets immédiats ou retardé sur le système de la reproduction.

6. Les phéromones sexuelles de l’homme

Existe-t-il des phéromones sexuelles? Si oui, on peut douter de leur effet, le comportement sexuel des hommes ne se limitant pas à la simplicité de l’acte d’un rongeur et l’odorat n’étant pas le seul facteur d’un acte sexuel? Ainsi on doit considérer la complexité du problème. William C. Agosta nous prévient: “Human sexual behaviour in notoriously complex in both basis and expression, and there is no reason to assume that someone is going to isolate an aphrodisiac chemical signal bearing an urgent and irresistible message for human. There is not to say that the possibility of less competing aphrodisiacs can be rigorously dismissed.”[23] William C. Agosta pense qu’il existe une communication chimique chez l’homme et la prostaglandine, une substance hormonale présente dans les tissus animaux, est pour lui une phéromone plausible.

La prostaglandine est une phéromone chez le poisson rouge et elle a été trouvée chez l’homme sous différentes formes (dans la semence des hommes). On sait qu’elle provoque des contractions de l’utérus, ce qui peut faciliter le chemin du sperme pour la fertilisation. «If prostaglandin-induced contractions do facilitate human reproduction in this way, prostaglandins qualify as pheromones[…]. What we do not yet know is whether these contractions perform a significant function, qualifying prostaglandins as pheromones, or are merely incidental»[24]. Le sperme pourrait donc être attiré et guidé par une phéromone émise par l’oeuf. En 1992, Dr Marc Parmentier de l’université de Bruxelles qui soutenait cette idée, a découvert près de 20 différents récepteurs olfactifs dans le tissus du sperme. Ce sont les mêmes récepteurs que les molécules de protéines qui détectent les odeurs dans le nez. Mais à l’heure actuelle nous ne savons pas ce qu’ils captent.

Bernard Banaigs, lui, dit:«L’homme secréterait une hormone sexuelle, mélange de stéroïdes présents dans la sueur, d’androstérone à l’odeur d’urine, et l’androsténol à odeur de musc, responsable de son statut (dominance) et exerçant inconsciemment un effet attractif sur les femmes qui sont dépourvues de cet attractant.»[25]

L’androstadienoneest un autre composé des sécrétions masculines. Cette phéromone a accédé à la muqueuse olfactive chez l’homme et des effets physiologiques et psychologiques ont été reportés par Jacob et McClintock en 2000. En 2001 ils ont démontré que l’androstadienone activait l’hypothalamus seulement chez les femmes, elle active aussi différentes parties du cortex et d’autres zones olfactives.

7. Des découvertes scientifiques importantes

Tout d’abord, il faut savoir que c’est l’anatomiste hollandais Thomas Ruysch qui a décrit l’organe voméronasal en 1703 mais il a réellement été découvert par le chirurgien danois Ludwig Jacobson au 19ème, d’où son autre nom, l’organe de Jacobson. En 1985, Johnson a examiné 100 adultes humains et il a trouvé chez 39% des patients une ouverture d’un organe voméronasal. Vingt-sept corps humains ont été examinés post mortem et des structures voméronasales ont été trouvées chez 70 % des gens. En 1985, Nakashima et Kimmelman ont étudié l’OVN et ses nerfs chez un fœtus de 28 semaines, ils trouvèrent des récepteurs dans l’OVN similaires à ceux de l’épithélium olfactif, ils ont suggéré que l’absence de vaisseaux sanguins indiquait qu’après 28 semaines, l’OVN dégénérait. Le travail de McClintock est très important pour prouver l’existence de signaux chimiques dans la sécrétion des aisselles mais ne prouve pas l’existence d’un OVN fonctionnel. En 2001 Meredith confirmait que l’OVN est un vestige chez l’adulte car il ne possède aucune connexion avec le cerveau. En plus, les gènes responsables pour les récepteurs de phéromones chez les mammifères, TRP2 sont des pseudogènes chez l’humain. Cependant, ça ne veut pas dire que les phéromones chez l’humain n’existent pas.

A présent considérons les recherches de quelques chercheursqui tentèrent en 1991 de prouver l’existence d’un VNO chez l’homme que des phéromones humaines activeraient.

«En 1991, L. Monti-Bloch et Berliner prouvent l’existence d’un organe voméronasal chez l’homme. Jusqu’alors, on pensait que cet organe, bien différencié chez le fœtus pendant la moitié de la grossesse, régressait et était absent chez l’adulte. Il est en fait présent sous la forme d’un diverticule en doigt de gant d’un millimètre de diamètre et d’un centimètre de long qui est situé ventralement sous la muqueuse respiratoire d’une cloison nasale; il est indépendant du système olfactif.»[26]

La publication en 1991 de «the human skin, fragrances and pheromones» de David Berliner tente de prouver que les phéromones humaines existent: elles seraient inodores, non volatiles et produites par la peau et leur diffusion est gérée par la desquamation (nous perdons près de 1000 cellules par centimètre carré et par heure, donc 4x 10^7 cellules par jour). Elles seraient inhalées dans l’organe voméronasal humain et conduiraient à des modifications du comportement. Ces substances chimiques dérivées de la peau d’un adulte insérées dans l’OVN impliqueraient des changements du système nerveux, ce qui indiquerait le potentiel fonctionnement du OVN. Ils en ont déduit, un peu vite peut-être, que les cellules de l’OVN étaient des neurorécepteurs fonctionnels. Ils ont mesuré l’activité électrique dans les tissus de l’OVN en réponse à des stimulations chimiques, montrant que les cellules transmettent des signaux. Cependant Wysocki nous dit que les cellules qui génèrent une activité électrique ne transmettent pas forcément des signaux au cerveau. Les résultats de Berliner sont par conséquent à prendre avec des pincettes.

Il n’est pas le seul à tenter de prouver l’existence et le fonctionnement de l’OVN, «Robert Josephson, de l’université de Toronto (Canada), ainsi que David Moran et Bruce Jafek, de l’université du Colorado (Etats-Unis) apprenaient [en 1997] à l’humanité médusée qu’elle possède un second centre olfactif.»[27]

Beaucoup s’emballent et se satisfont de résultats non confirmés pour exploiter l’aspect commercial. Les excès commencent, on se noie dans des hypothèses, l’argent séduit et on met sur le marché des stéroïdes et des parfums: des vomérophérines dont les fabricants garantissent des effets: Berliner garantit une influence apaisante sur les femmes et un effet d’assurance pour les hommes. Ce n’est pas le seul, en 1990, George Dodd, de l’université de Warwick en Angleterre commercialise un stéroïde, l’osmone, sous la marque Relax®à partir de la sueur d’humains qui devrait avoir un effet tranquillisant.

J’ai même trouvé sur Internet un site assez amusantwww.pheromone.be. Le site belge est un magasin de phéromones qui propose des produits pour attirer les femmes et d’autres pour attirer les hommes. Ces "phéromones" permettraient de «faire de nouvelles rencontres», d’avoir «de nouvelles expériences amoureuses» ou même de «faire bonne impression lors d’une réunion d’affaires». On peut acheter un petit flacon pour environ 44,50 euros. Ils expliquent le fonctionnement des phéromones de manière à les arranger:«les phéromones […] sont sentis par l’organe voméronasal (OVN), situé à l'arrière du nez, qui envoie cette information directement à l’hypothalamus dans notre cerveau, où sont contrôlés nos instincts sexuels. L’excrétion de phéromones a pour but de garantir d’une manière naturelle l’attirance sexuelle entre les sexes opposés. C'est pourquoi il est tout à fait logique que l’utilisation de phéromones supplémentaires augmente votre attirance.» Aussi, l’apport des phéromones est bel et bien concret: «Les réactions peuvent différer passant par un contact visuel plus fréquent, par un sourire plus intense, par une conversation plus longue, par un flirt plus convaincant, par des réactions sexuelles plus explicites.[…] Une personne ordinaire reçoit à la fois avec les phéromones quelque chose d’inexplicable et de spécial qui la rend unique et attrayante.» Enfin, «la raison la plus évidente d'utiliser les phéromones est de donner du romantisme à notre vie.» Je vous laisse tirer vos conclusions et songer à l’utilité d’acheter Alter Ego, Allure ou Charisma.

Figure (2): produits de la firme belge

Le Professeur Rodriguez nous confie:«les parfums vendus dans le commerce avec la mention «phéromones» sont une vaste plaisanterie. Il s’agit d’une phéromone sexuelle du cochon.»[28] Evitons les visions simplistes et basons nous sur des faits concrets car même si l’on sait maintenant que certaines personnes possèdent un OVN, les scientifiques n’ont pas prouvé l’activité des neurorécepteurs et l’existence de connections partant de l’OVN au cerveau, on ne peut donc pas dire qu’il est actif et qu’il reçoit les phéromones humaines.

Enfin, Patrick Pfister, membre de l’équipe du Professeur m’a donné, lors de l’interview, son point de vue concernant les phéromones humaines: «Je suis entièrement d’accord de dire qu’il y ait une émission et une réception de phéromones chez l’homme, d’une part parce que l’homme est un animal comme les autres donc on ne peut pas exclure l’homme d’une réalité qui existe chez la plupart des mammifères et puis, deuxièmement, parce qu’Ivan Rodriguez a réussi à démontrer l’existence de récepteurs de type phéromone-récepteur chez l’homme. Par contre on ne connaît aucune phéromone à proprement parler dont on sait qu’elle est responsable de tels ou tels soit comportement soit changements physiologiques. Même le couple récepteur ligand[29] n’a pas été établi chez l’humain. C’est du principalement au fait que tout simplement chez l’humain on ne peut pas faire les tests qu’on fait par exemple chez la souris pour des raisons évidentes. […] On a fait des tests où l’on voit que oui, on peut avoir des changements qui sont évidents, juste à cause de l’odeur. Par exemple la synchronisation des règles des femmes, ça c’est typiquement phéromonal. Maintenant est-ce que ça passe par les récepteurs qu’on étudie nous, ça ce n’est pas sûr, quelle est la molécule qui est responsable, ce n’est pas sûr, est-ce que c’est un mixte de molécules, ce n’est pas sûr.»

V. Les systèmes olfactifs

Figure (3) : coupe du cerveau et du système olfactif principal

1. Les organes olfactifs

«Des signaux chimiques permettent la reconnaissance du statut et/ou de l’état physiologique des congénères et chez certains groupes, l’identification de chaque individu. Des signaux chimiques caractérisent le territoire, le groupe, la colonie, le nid.»[30] Les systèmes olfactifs contiennent des cellules sensorielles spécialisées qui permettent aux organismes de recevoir des informations chimiques dans l’air ou dans l’eau. Les invertébrés ont des chimiorécepteurs et les vertébrés, des organes olfactifs. La réception du signal s’effectue en trois étapes, « le niveau moléculaire où s’établit l’interaction spécifique entre le stimulus et le système récepteur; le niveau cellulaire où s’effectue le codage olfactif, le niveau central où se fait la reconnaissance globale du message qui conduira à l’acte comportemental.»[31]

«Chez les vertébrés, les chimiorécepteurs sont situés dans l’épithélium qui tapisse la cavité des organes olfactifs. Ces organes peuvent être de simples sacs communicants avec l’extérieur par des orifices non modifiés, comme c’est le cas chez les poissons. Chez les vertébrés terrestres, l’organe olfactif sert également à respirer et communique avec la cavité buccale […]. Chez les tétrapodes, les oiseaux exceptés, une partie de l’épithélium sensoriel est isolé dans un diverticule de l’organe olfactif pour former l’organe de Jacobson ou organe voméronasal. Celui des reptiles est indépendant des conduits nasaux et chez les lézards et les serpents, il s’ouvre dans la bouche vers l’avant du palais; les extrémités de la langue bifide viennent s’y loger.» [32]

2. Le système olfactif principal

En 1991, Linda Buck et Richard Axel estimaient de 100 à 300, le nombre de gènes réservés aux récepteurs d’odeurs. Aujourd’hui, on sait que l’homme possède près de 1000 gènes réservés à l’odorat, ce qui est énorme vu que son génome contient 30 000 gènes. Chacun d’entre eux code pour une protéine réceptrice, une protéine OBP (odorant Binding Protein), ce sont des protéines de transport qui permettent aux molécules odorantes de traverser la couche de mucus (un milieu aqueux) qui tapisse les fosses nasales pour atteindre les neurorécepteurs. Les OBP se lient aux phéromones volatiles et les amènent au récepteur.

Les odeurs doivent être volatiles pour pouvoir se dissoudre dans le mucus de l’épithélium olfactif. Elles stimulent des cellules olfactives en se liant aux protéines réceptrices et ouvrent des canaux ioniques spécifiques. Ensuite, il y a transduction dans les cellules olfactives. Des protéines G et l’AMP cyclique interviennent alors et jouent le rôle de second messager. L’ouverture des canaux entraînerait la dépolarisation de la membrane et la transmission de l’influx.

Figure (4) : signal transduction and adaptation in olfactory sensory neurons.

Les informations de l’influx sont ensuite transmises au nerf olfactif puis au bulbe olfactif car il faut savoir que les axones des cellules olfactives forment les nerfs olfactifs qui finissent dans les bulbes olfactifs. Tous les nerfs olfactifs font synapse avec des cellules mitrales qui sont des sortes de neurones dans des glomérules. Ainsi les axones des neurones se rencontrent par groupe de 10000 dans un glomérule spécifique. Chaque glomérule reçoit un seul type de signaux odorants. Après l’activation des cellules mitrales, les influx provenant des bulbes olfactifs prennent deux chemins: via le thalamus dans le cortex olfactif ou par la région sous-cortical dans l’hypothalamus, le corps amygdaloïde et d’autres régions.

Le Professeur Rodriguez précise le fonctionnement du système olfactif principal de la souris. Les mille gènes de la souris qui codent des récepteurs d’odeurs (OR), codent en fait des glycoprotéines transmembranaires. Chez le rat et la souris, les neurones olfactifs sensoriels (OSN en anglais) expriment les gènes d’OR, ils sont dispersés dans quatre zones du MOE (main olfactory epithelium), l’épithélium olfactif principal. Chaque neurone sensoriel olfactif (OSN), exprime chacun un seul OR et converge dans des glomérules définies qui projettent un seul axone dans le bulbe olfactif principal (MOB).

Les neurones olfactifs, les OSN, olfactory sensory neurons, forment un neuroepithélium qui est tapissé de 6-10 millions de ces neurones. Le neuroépithélium est recouvert de 20 -30 cils, ce sont eux qui sont les réels appareils de transduction sensoriels, leurs pores débouchent sur des neurones olfactifs qui se réunissent en des axones qui vont vers le bulbe olfactif (OB). Les OSNs envoient leurs axones (long prolongement du neurone parcouru par l’influx nerveux) dans des glomérules dans le bulbe olfactif. Ces glomérules sont transpercés par des cellules mitrales. Les axones des cellules mitrales sortent du bulbe olfactif pour se diriger vers le cortex, l’hippocampe et l’amygdale.

Figure (5) : le phénomène de transduction

3. Le système olfactif accessoire

Figure (6): coupe du système olfactif accessoire

On ne connaît en profondeur que le système accessoire de la souris. La phéromone va se lier à un récepteur, une glycoprotéine transmembranaire, ou protéine-G, et l’activer. Cette dernière va stimuler une autre glycoprotéine transmembranaire et de l’adényl cyclase générant de l’AMP cyclique à partir d’ATP. L’AMP cyclique permet l’ouverture des canaux ioniques grâce à une protéine kinase.

Chez la souris, on a trouvé dans le mucus de la cavité nasale des OBP et dans le mucus de l’OVN une nouvelle sorte de récepteurs qu’on appelle les voméromodulines. Récemment, des japonais ont trouvé chez la souris des gènes codant pour deux protéines de transport très différentes des OBP se trouvant exclusivement dans le mucus de l’OVN, ce sont des VNSP, voméronasal secretory proteins.

Ensuite, l’information des phéromones, envoyée par l’OVN, est transférée dans le bulbe olfactif accessoire, un bulbe distinct du bulbe olfactif, puis dans d’autres parties du cerveau comme la partie antérieure de l’hypothalamus qui contrôle les systèmes neuroendocriniens responsables des aspects de la physiologie reproductive et du comportement et dans une partie du système limbique. Ces voies appartiennent au complexe neuro-endocrinien lié à la production de GnRH (gonadotropin releasing hormone).

Le professeur Rodriguez a remarqué que les récepteurs de phéromones étaient aussi présents dans le mucus de la cavité nasale de la souris et pas seulement dans l’OVN. Dans le bulbe olfactif en général il y a deux familles de gènes correspondant aux deux systèmes olfactifs qui codent des glycoprotéines transmembranaires, les VRs et les ORs, Ils n’ont pas de séquence en commun.

Dans le système accessoire, on ne sait pas si chaque gène exprimé par les VSN code un récepteur. Il pense qu’il y a deux familles de gènes qui codent des VR. La première famille de gènes (30-100 gènes) de récepteurs est celle des V1rs qui sont exprimés par les neurones sensoriels voméronasaux (VSN) dans la zone apicale de l’épithélium de l’OVN. La deuxième famille qui comprend 30-140 gènes est celle des gènes codant des V2rs qui sont exprimés dans la zone basal de l’épithélium. Dans ces deux zones, les neurones expriment des protéines Get projettent leurs axones qui forment des glomérules dans différentes parties du bulbe olfactif accessoire AOB de la souris. De plus, les VSNs, exprimant un gène VRsont aussi dispersés, suivant si c’est une zone apicale ou basale de l’épithélium du VNO. L’influx des neurones du AOB envoie l’information à l’amygdale et à l’hypothalamus, en contournant le cortex.

Si nous résumons: chez les mammifères deux familles de neurones sensoriels de l’OVN, les VSN, existent, elles mêmes expriment deux familles de récepteurs de phéromones qui ne sont pas semblables aux OR, suivant leur emplacement dans l’épithélium. Il y a une famille de neurones qui exprime la famille de récepteurs V1R (environ 150, ils ressemblent aux OR) et une autre famille de neurones qui exprime les V2R (environ 150 chez les rongeurs mais subdivisée en beaucoup de familles).

L’organisation du système voméronasal diffère du système principal parce que certains VSN expriment plus qu’un seul récepteur. De plus, les axones des VSN ne convergent pas chacun dans un seul glomérule comme dans le bulbe principal. En effet, dans le AOB, les neurones sensoriels qui expriment le même V1R convergent dans le même glomérule. Le mécanisme de transduction dans les VSN n’est pas encore connu.

Chaque neurone des récepteurs de l’OVN est activé par une molécule spécifique de phéromone. Le AOB est divisé en deux parties et chacune reçoit les influx de différentes familles de récepteurs du VNO. On pourrait penser que le AOB distingue différents aspects comportementaux et réserve différentes réponses physiologiques à ces stimuli.

Comment savons-nous que l’épithélium olfactif ne s’occupe pas seulement des phéromones?

Contrairement à ce qu’on pense (que l’OVN s’occupe uniquement des phéromones et que l’épithélium olfactif est responsable des odeurs communes), Gordon M. Sheperd assure que le système olfactif principal peut être récepteur de phéromones aussi bien que d’odeurs. Chez les mammifères, les comportements de reproduction sont contrôlés par un groupe de neurones dans l’hypothalamus. Ces neurones secrètent une hormone, la GnRH. Yoon et al, et Boehm et al. ont développé une méthode pour retracer le système du cerveau qui connecte ces neurones. Ils ont utilisé un virus fluorescent qui est transporté dans la direction inverse d’un influx nerveux à travers les synapses entre les neurones. Ce virus a été injecté dans l’hypothalamus d’une souris et ils ont retracé son chemin depuis les neurones qui produisent de la GnRH. Le virus va traverser le cortex olfactif, le bulbe olfactif principal, jusqu’à l’épithélium olfactif, rien dans l‘OVN. Donc, le point d’origine de la future sécrétion des GnRH est le système olfactif principal. Ainsi, ce dernier s’occupe du comportement sexuel alors que le VNO sert de médiateur pour les signaux spécifiques sur l’identité des femelles ou des mâles. Le Professeur Rodriguezdit à ce propos:« Il y a deux papiers qui ont été écrits, un écrit par Catherine Dulac et l’autre par Linda Buck, au sujet du back-tracing de neurones qui produisent la GnRH et puis un des deux a des connections dans le système olfactif majeur et l’autre dans le système voméronasal et olfactif majeur. Ce sont des résultats un peu discordants.»[33]

De plus, les chercheurs ont trouvé récemment une nouvelle sorte de phéromones: les peptides non-volatiles MHC class 1 qui activent non seulement les neurones sensoriels de l’OVN mais aussi les neurones olfactifs de l’épithélium nasal.

Dans l’épithélium il y a des OSNs, des neurones olfactifs sensoriels qui détectent l’odeur des protéines-G (G-protein-coupled odorant receptors). Chaque OSN exprime un seul gène fonctionnel d’un récepteur d’odeur. En plus, quelques peptides qui sont composées d’un complexe de protéines du complexe majeur d’histocompatibilité (MCH) peuvent stimuler plusieurs OSNs. Normalement beaucoup de phéromones sont détectées dans l’OVN. La possibilité que l’épithélium olfactif contienne aussi une famille de récepteurs dédiée aux phéromones est ainsi augmentée.

Si nous résumons, nous observons chez les rongeursdeux circuits, le circuit accessoire(du bulbe olfactif accessoire à l’hypothalamus) qui s’occupe des phéromones, des peptides MCH et des odeurs. Quant au circuit principal (passant par le bulbe olfactif principal, le cortex principal et enfin l’hypothalamus), il s’occupe des odeurs, des phéromones et des peptides MCH. Les deux circuits arrivent au même endroit à l’hypophyse ou vers les cellules GnRH, qui, elles, amènent soit au système limbique ou au cortex cérébral. Il y a une zone cérébrale destinée à la perception et l’émotion, le système limbique gère les comportements sexuels et l’hypophyse règle la coordination et les fonctions endocriniennes.

Chez les humains, nous avons déjà dit que l’OVN était un vestige et que les membres de la famille des VR est en grande partie constituée de pseudogènes à une exception, le gène de V1R trouvé intact par le Professeur Rodriguez. Chez l’homme: les odeurs, les phéromones et les peptides MCH sont prises en charge à partir du bulbe olfactif vers le cortex olfactif puis vers l’hypothalamus. Celui-ci amène soit à l’hypophyse soit à d’autres systèmes du cerveau soit aux cellules GnRH qui elles amènent au cortex cérébral et au système limbique. Seul le chemin principal est fonctionnel. En effet, Patrick Pfister nous dit:«L’OVN est [...] un organe séparé du système olfactif majeur, donc du nez en général mais qui disparaît chez la plupart des adultes. Fonctionnellement on ne peut pas savoir s’il marche. Les réponses électriques doivent être différentes des réponses qu’on a dans le neuroépithélium olfactif majeur et on ne sait à quoi sont dues ces réponses, si c’est lié aux phéromones. Il y a quelque chose d’autre qu’il ne faut pas oublier, c’est que le récepteur qui a été trouvé chez l’humain, donc qui est le plus proche des récepteurs phéromonaux de la souris se trouve dans le neuroépithélium du système olfactif majeur il n’est donc pas dans le VNO. […] On n’exclut pas le VNO, on n’en a pas forcément besoin [..]. Des gens qui se battent pour dire si oui ou non, ça existe ou ça n’existe pas, c’est une querelle qui existe depuis dix ans. Ca serait intéressant de savoir s’il y a un VNO mais apparemment, il n’est pas fonctionnel chez tout le monde. Donc même s’il y a des gens qui l’ont et même s’il est fonctionnel, le fait qu’il y ait des gens qui ne l’ont pas, peut vouloir dire qu’on peut s’en passer, qu’il est en phase d’être perdu ce qui ne veut pas dire qu’on perde les fonctions d’un VNO. Ce qui est sûr, c’est qu’il y a dans l’épithélium olfactif majeur des récepteurs à phéromones, c’est tout ce qu’on peut dire pour l’instant. [En définitive,] pour l’homme on peut plutôt dire que c’est le neuroépithélium qui détecterait la gamme de stimuli chimiques phéromonaux ou olfactifs normaux, mais par contre les axones des neurones vont peut-être aller dans différents endroits et activer différentes régions du cerveau et ils passeraient par le bulbe olfactif en général qui a sûrement des régions bien définies. [De plus], ce n’est pas: un récepteur une molécule toujours et ce n’est pas non plus une molécule un comportement, ça peut aussi être un mixte de trois, quatre, cinq, six odeurs qui vont mener à ce comportement.[…] Les changements physiologiques et les comportements sont induits de manière inconsciente, par contre on peut avoir conscience non pas du changement physiologique ou du comportement mais d’une odeur.»[34]

En 2006, une équipe de chercheurs a identifié une classe de récepteurs de protéines dans le nez des souris qui est aussi opérationnelle chez les humains. Stephen Liberles et Linda Buck ont isolé un groupe de récepteurs qui peuvent être stimulés par au moins une phéromone connue chez la souris.[35] L’homme possède les gènes qui codent pour les mêmes récepteurs. Cependant ils ne sont pas sûrs que ça soit un récepteur de phéromone chez la souris car aucun test qui montre que l’activation ou l’élimination du récepteur changeait le comportement d’une souris, n’a été fait. Certains sont sceptiques car il est difficile de mesurer les effets des phéromones sur le comportement humain. Mais si ce sont vraiment des récepteurs chez la souris des espoirs persistent chez les humains. Afin de voir d’autres familles de récepteurs, Liberles et Buck ont isolé des neurones du nez de la souris et ont cherché des gènes qui étaient actifs dans ces cellules et qui étaient similaires aux récepteurs olfactifs. Ils ont trouvé une famille qui compte 15 récepteurs appelés les TARR (trace amine-associated receptors., dans l’épithélium olfactif de la souris, en fait c’est le nom des gènes codant pour ces récepteurs. Il y a six gènes codant pour des récepteurs similaires chez l’homme. L’étape suivante est de savoir si des phéromones activent ces TAAR. Ils ont trouvé trois produits chimiques dans l’urine de la souris. (Une des phéromones présentes dans l’urine des mâles accélère la puberté des femelles.) Un article en 2000 du Professeur Rodriguez montre qu’un gène pour un récepteur de phéromone de la souris dans l’organe voméronasal est aussi actif dans le nez de l’homme. Liberles et Buck font des tests pour savoir s’il y a des molécules dans l’urine des humains, dans la sueur ou le fluide vaginal qui pourraient stimuler les récepteurs et pourraient être des phéromones. Ils veulent savoir si les neurones qui relient les nouveaux récepteurs sont reliés au cerveau et comment.

4. L’organe voméronasal chez les animaux

Les trois chercheurs: Lawrence Katz, Minmin Luo et Michael Fee ont observé que «concrètement, pour être captées et entrer en contact avec les récepteurs olfactifs, les phéromones sont littéralement pompées; l’OVN s’actionne donc de façon volontaire.»[36] Nous pensons que les mammifères comprennent les informations sociales et reproductives en intégrant spécifiquement les caractères sexuels et génétiques grâce l’activité sensorielle de l’OVN qui s’actionne par pompage. L’OVN ne peut que prendre des stimuli non volatiles. Il doit y avoir pompage avec la source de phéromones, nous dit Minmin Luo et Lawrence C.Katz. L’activation des neurones du AOB demande un contact direct entre les deux animaux.

5. La reconnaissance olfactive et le complexe majeur d’histocompatibilité (CMH)

La capacité de reconnaître les différents individus d’une société est essentielle pour la cohésion du groupe. Chez les mammifères, les odeurs sont les premiers signaux qui donnent une information sur l’individualité. Cette individualité réside dans le complexe d’histocompatibilité CMH. L’appartenance au groupe, le statut hiérarchique, l’âge, le sexe, le statut reproductif des autres membres de la société sont communiqués par des informations olfactives.

Les femelles choisissent leur mâle en fonction de leurs qualités qui sont déterminées dans leurs gènes; les odeurs individuelles de l’animal sont les seules possibilités de transmettre ces caractéristiques. Ces gènes viennent d’une région de chromosomes nommée complexe majeur d’histocompatibilité ou CMH. Chez la souris, on ne parle pas de CMH mais de H-2. Le CMH permet de reconnaître ce qui est soi et ce qui ne l’est pas, c’est pourquoi le système immunitaire s’en sert, notamment pour combattre les maladies. Il n’y a pas deux individus identiques dans leur génotype CMH. On suppose que l’odeur individuelle dépend bien du CMH.

Chez les vertébrés, le système immunitaire consiste en grande partie en des protéines CMH. Il y a une grande diversité dans les gènes qui codent ces protéines (certains gènes CMH proviennent de combinaisons de centaines d’allèles chez les hommes), ce qui permet d’avoir une variation importante entre les populations. Un individu avec beaucoup d’allèles différents d’CMH peut répondre à un nombre plus grand de pathogènes qu’un individu avec moins de gènes, donc il est avantagé pour survivre et pourra passer ses gènes à la prochaine génération. Les pathogènes essaient d’échapper au système immunitaire en s’adaptant aux allèles communes CMH, c’est pourquoi un individu avec des allèles rares est avantagé. Les femelles veulent choisir un mâle étranger pour éviter les consanguinités et améliorer la résistance aux maladies. On a trouvé que pour les souris et l’homme, les femelles préféraient des mâles avec des allèles différents des leurs.

Comment les animaux analysent-ils le MCH de leurs congénères?

Les souris peuvent déterminer les odeurs qui sont déterminées génétiquement grâce au H-2 major histocompatibility complex (MHC) (Yamazaki et al, 1979; 1994) sur le chromosome 17 (Schellinck et al, 1993). Il y a d’autres endroits qui codent les types d’odeurs, par exemple sur le chromosome Y (Schellinck et al, 1993). C’est notamment dans l’odeur de l’urine que les rongeurs peuvent percevoir l’identité de leurs congénères. Les femelles sont attirées par des urines dont l’odeur est différente de la leur.

On ne sait pas exactement comment les animaux et l’homme arrivent à identifier le MHC mais on sait que l’urine de rongeurs contient une sorte de protéines qui s’appelle les major urinary proteins, les MUP qui lient des petites phéromones volatiles. Les scientifiques ont donc montré que les protéines MUP présentes dans l’urine jouent un rôle important dans le mécanisme de reconnaissance individuel. On pense que c’est cette protéine qui est responsable des modifications physiologiques que peut subir un groupe de rongeurs. Ils confirment que les souris peuvent percevoir des différences dans les types d’urine MUP. Les MUPs sont exprimées chez tous les adultes en fonction de leur statut. Une information si précise sur l’identité du possesseur d’une telle marque parfumée est cruciale pour la sélection d’un partenaire.

Quand est il des humains?

Le système des antigènes leucocytaires humains (HLA) est l’équivalent du CMH. Il joue un rôle prépondérant dans la reconnaissance immunologique, c’est lui qui accepte ou rejette les greffes. Sa première fonction est donc de lutter contre les maladies. Thorsten Reusch affirme que le même mécanisme des souris pourrait fonctionner chez les humains. D’ailleurs, on a déjà remarqué que les femmes préféraient des t-shirt imbibés de sueur dont le MHC était le plus différent du leur, de là provient l’idée de l’existence d’une odeur personnelle spécifique provient. Ainsi, l’odeur prévient la femme de ne pas se reproduire avec des proches. Certains disent que l’homme utilise du parfum pour cacher son odeur naturelle (MHC), d’autres pour l’amplifier.

On peut faire un parallèle entre les résultats obtenus pour la relation mère-enfant qui reconnaissent mutuellement leur odeur, les autres expériences de reconnaissance d’odeurs personnelles avec le système de reconnaissance du génotype le CMH ou le HLA.

De nombreuses études suggèrent que la sueur des aisselles contient assez de différences chimiques pour faire une discrimination entre les individus. Certains ont émis l’hypothèse que ces odeurs spécifiques étaient sous le contrôle de l’antigène humain HLA (Preti, Spielman and Wysocki, 1997). Des études ont montré que les femmes préféraient des odeurs d’hommes qui avaient des types de HLA différents du leur.

Des études de Penton-Voak L.Set de Perret D.L en 1999 montrent que généralement, les femmes préfèrent les hommes au visage féminin pour une relation de longue durée et une coopération dans l’éducation des enfants. On leur attribue une personnalité agréable et positive alors que les silhouettes masculines correspondent à des meilleures compétences immunologiques. Ces dernières devraient aussi avoir un CMH différent de la femme. Ainsi, les femmes désirent que cette compétence immunologique soit transmise à leur progéniture et préfèrent donc pendant la période d’ovulation, qui rime avec conception d’un enfant, les hommes au visage très masculin. Par conséquent, le goût des femmes varie au cours de leur cycle et elles ont plus de chance de tromper leur mari quand elles sont dans leur phase d’ovulation. La polyandrie serait en somme la meilleure manière de concilier enfants en bonne santé et bonne éducation. Mais peut-être que l’odeur joue aussi un rôle et que la préférence ne s’opère pas seulement à cause du visage.

En plus, une étude de Jan Havlicek [37] a trouvé que l’odeur d’hommes socialement dominants est plus attractive pour les femmes en ovulation. Les femmes en milieu de cycle, le point culminant de fertilité, préfèrent donc des hommes dominants. La forme du visage ou les traits sont des critères de masculinité et la dominance, une qualité de reproducteur. En définitive, Ober pense en 1999 que les femmes pourraient choisir leur partenaire en fonction du HLA-dependant ordortype pour augmenter la diversité d’immunité et éviter les fausses couches.

6. Review

En somme, je trouve que la meilleure façon de résumer la situation actuelle des recherches dans le domaine de la communication chimique des vertébrés, c’est de me référer au dernier review de Peter Brennan et Frank Zufall [38] qui se sont informés des derniers travaux publiés par différentes équipes de chercheurs. Ceux-ci ont récemment identifié des nouvelles familles de signaux phéromonaux. Cette découverte a fondamentalement modifié la définition traditionnelle que l’on accordait au mot "phéromone". De plus, on croyait que le système olfactif et le système voméronasal fonctionnaient indépendamment l’un de l’autre. En fait, leur fonctionnement a des similitudes dans la détection des signaux et les effets qu’il cause. Des études utilisant des souris génétiquement modifiées montrent une diversité inattendue quant à leurs systèmes chémosensoriels et quant à leurs mécanismes cellulaires et moléculaires. On pourrait savoir comment les fonctions des différents systèmes chémosensoriels peuvent réguler les réponses comportementales et physiologiques innées ou non aux phéromones.

On reconnaissait d’habitude deux types de phéromones: les releasers et les primers. Cependant cette définition étant trop restrictive, on ajouta plus tard la catégorie des phéromones signaller, une information concernant l’émetteur qui est importante pour la reconnaissance parent-enfant ou pour choisir un partenaire et la catégorie des modulators, des phéromones qui ont un impacte sur l’humeur des humains. La diversité des phéromones est telle qu’on a de la peine à les classer parce qu’une phéromone induit souvent plusieurs effets, autant comportementaux que physiologiques.

Chez les rongeurs, on a remarqué que les phéromones volatiles aussi bien que les non-volatiles pouvaient donner des informations sexuelles et individuelles. Les différents systèmes chémosensoriels ont la faculté de détecter les mêmes signaux et provoquent les mêmes réponses comportementales ou physiologiques.

Plusieurs systèmes chemosensoriels servent de médiateurs aux effets phéromonaux. Tout d’abord le système olfactif majeur dont on a récemment découvert une nouvelle famille de récepteurs de phéromones présentes dans l’urine: celle des TAARsqui sont exprimés dans les neurones olfactifs sensoriels. Le deuxième système est l’organe voméronasal dont on a identifié deux classes de récepteurs voméronasaux, les V1r et les V2r. Pas tous les animaux sont dotés d’un OVN et on pense que c’est le passage d’une vie aquatique à une vie terrestre qui est la cause de cette apparition car les poissons n’en ont pas, ils n’ont qu’un seul organe olfactif et des récepteurs qui ressemblent fortement aux V1r et aux V2r. Comme on pensait que l’OVN ne s’activait que par action de pompage, on en a déduit que l’épithélium s’occupait des phéromones volatiles et l’OVN des non-volatiles. Aujourd’hui, on sait que cette distinction est simpliste et que la réalité est bien plus complexe. Les neurones sensoriels de l’OVN peuvent détecter des petites molécules volatiles présentes dans l’urine mais le débat persiste au sujet de activation potentielle de l’OVN sans contact directe avec la source de phéromones. On vient aussi de découvrir d’autres systèmes olfactifs: l’organe septal de Masera, un endroit isolé qui est situé près de l’épithélium olfactif majeur et qui lui ressemble. Il projette aussi dans le bulbe olfactif majeur mais on ne connaît pas sa fonction. Le ganglion de Grueneberg, objet d’étude le l’équipe du Professeur Rodriguez, est situé dans une partie de la cavité nasale. Il semble aussi jouer un rôle chemosensoriel car il exprime des protéines spécifiques et projette dans des glomérules dans une partie du bulbe olfactif majeur.

Un des résultats majeur est la complémentarité des rôles des systèmes voméronasal et olfactif majeur. Leurs neurones répondent aux stimuli avec la même sensibilité. De plus, les deux systèmes ont accès aux systèmes de contrôle endocriniens et comportementaux.

Pour l’être humain, un seul système serait fonctionnel, à savoir le système olfactif majeur. Jusqu’à présent, on a trouvé un gène exprimé dans la muqueuse olfactif qui ressemble à un récepteur de phéromone mais peut-être que la famille des TAAR servirait aussi de récepteurs.

Grâce à ce schéma de ce même article, nous pouvons nous faire une idée de la complexité des chemins accessoire et majeur. Deux chemins distincts n’existent pas.

Figure (7): aperçu de la complexité des chemins majeur et accessoire

VI. Les recherches du Professeur Rodriguez

Le groupe de recherches du laboratoire d’Ivan Rodriguez (Département de zoologie et de biologie animale de l’Université de Genève) s’intéresse au système neuronal des vertébrés et plus spécifiquement à l’OVN.

Les travaux du Professeur Rodriguezde manière chronologique:

1999

- Les projections des neurones sensoriels dans le système voméronasal de la souris. [39]

Les chercheurs ont introduit chez des souris des mutations dans un gène codant pour des récepteurs de phéromones VRi2. L’expérience consiste en fait au clonage du gène VRi2. Les axones des neurones exprimant VRi2 convergent dans des glomérules dans le système olfactif accessoire. Ce gène a généré des allèles marqués différemment avec deux marqueurs. On a pu observer que les gènes codant des VRi2 sont exprimés de façon monoallèlique, ce qui est une rare particularité dont on ne connaît pas la cause. C’est aussi le cas pour les gènes codant des ORs car on a découvert que, par exemple, le gène 17 et le gène 154 de la souris qui codent des ORs, dérivent aussi d’une allèle.

«C’est un des travaux majeurs de Ivan Rodriguez, c’est très intéressant parce que dans une cellule, on a toujours deux copies d’un gène, qu’on appelle les allèles et généralement s’il y a un gène qui est exprimé, on exprime les deux allèles, il n’y a pas de séparation, il n’y a pas de système d’exclusion d’un des deux allèles en faveur de l’autre. Maintenant dans le système voméronasal par exemple, on a un système où il y a 150 gènes, c’est déjà une grande famille génétique, c’est la deuxième plus grande famille génétique parce que la souris est marcosmique, elle a besoin de ces outils d’olfaction pour percevoir son monde. Alors on a déjà un grand cheptel de gènes mais en plus si on insère un système monoallèlique, au lieu d’avoir 150 gènes, on a 300 allèles, parce que dans une cellule qui va devoir choisir un gène, elle choisit ce gène parmi 150 mais en plus elle choisit un seul des deux allèles, un allèle parental maternel ou paternel. Ça confère une plus grande diversité encore. Alors est ce que c’est une réelle diversité, est-ce que fonctionnellement ces deux allèles vont être différents? On ne sait pas encore, en tout cas du point de vue de l’ADN ils ne sont pas totalement identiques puisque il y en a un qui vient de la mère, l’autre qui vient du père. On essaie entre autre de comprendre comment est ce qu’un neurone peut choisir un seul des deux allèles, comment est-ce que génétiquement on peut bloquer l’autre allèle. Ces travaux se font grâce à la souris parce qu’on peut modifier son génome de manière à voir les deux allèles séparément. On a l’allèle paternel exprimé avec une certaine couleur et l’autre allèle maternel exprimé avec une autre couleur. Et puis en suite quand on regarde le neuroépithélium on n’a jamais coexpression par exemple du rouge et du vert, la conclusion est que le neurone choisit un des deux allèles. Ce type d’expression monoallèlique est aussi connu dans le système humain immunitaire et il y a des parallèles sûrement à faire c’est ce qui nous motive à chercher dans ce sens là.»[40]

Le chemin depuis le VNO…

Le système voméronasal consiste en: le VNO, le nerf voméronasal et le AOB. Le VNO est une structure située à la base de la cavité nasale. Les axones émanent des cellules des VSNs et se rejoignent en branches qui forment le nerf voméronasal. Ce nerf continue le long du septum nasal, contourne le MOB et termine dans le AOB qui est situé au bout du MOB.

…dans le AOB

Les axones des VSNs exprimant le même VR se terminent dans de nombreux glomérules dansdifférents endroits du AOB. Il y a près de 100 glomérules dans le AOB alors que les neurones OSNs provenant du MOE projettent leurs axones vers seulement deux larges glomérules dans le MOB. «Pour un type de neurones qui exprime un certain récepteur olfactif chez la souris, il y a généralement deux glomérules qui se forment par bulbe olfactif, donc on a deux bulbes olfactifs c'est-à-dire quatre glomérules de manière symétrique. Pour les voméronasaux, les glomérules ne se forment pas au même endroit. Ça va aussi dans le bulbe mais ils forment plusieurs glomérules. C’est dû à de la guidance axionelle, c’est un des sujets du notre laboratoire.Déjà à la première étape on a une convergence de l’information, tous ces neurones sont stimulés par la même odeurs (ceux qui ont la même couleur) et ils vont tous activer des neurones de deuxième ordre: des cellules mitrales qui vont à leur tour activer des aires dans le cerveau liées à ce glomérule là. Si c’est un ensemble d’odeurs, on a un ensemble de glomérules qui sont activés, c’est ce qu’on appelle la cartopographie de l’olfaction. Maintenant dans l’OVN l’idée est la même, la différence c’est que les neurones qui expriment un type de récepteur, vont aussi converger vers plusieurs glomérules.»[41]

2000

- Un gène qui pourrait être codant pour un récepteur de phéromones exprimé dans la muqueuse olfactive d’humains. [42]

Chez les humains, on sait seulement que l’action des phéromones a été démontrée. Certains scientifiques comme Mombaerts sont convaincus de l’inexistence d’un OVN chez l’homme, c’est un vestige et aucun neurone auquel les récepteurs de phéromone seraient attachés n’a été trouvé chez l’adulte. On pourrait dès lors douter de l’effet de phéromones sur l’homme mais il y a juste erreur sur l’endroit, car le gène est exprimé dans la muqueuse nasale. Le Professeur Rodriguez dit que le VNO ne doit pas être considéré comme le seul endroit de détection des phéromones car les lapins et les cochons par exemple sont capables de détecter des phéromones par le système olfactif principal. En 1995, Richard Axel pensait que les humains n’avaient que des pseudogènes pour coder des récepteurs de phéromones, c’est ce qu’on pensait jusqu’à la découverte du gène V1RL1 (V1r-like gene). En 2000, des chercheurs de l’université de Rockfeller (le Professeur Rodriguez en faisait partie) ont identifié un gène (chez onze groupes ethniques différents) qui ressemble à un gène pour un récepteur de phéromones chez l’humain et sept pseudogènes. Ce gène possède de fermes similarités avec ceux des rats ou des souris qui portent l’information pour coder des récepteurs. Le gène s’appelle V1RL1 il ne ressemble à aucun autre type de gènes chez les mammifères et il partage près de 28 % de son séquençage avec le gène de la souris, il est donc convaincu que ce gène code pour un récepteur de phéromones car il possède toutes les particularités d’un vrai gène mais on doit encore prouver que les protéines du V1r servent à détecter des phéromones.

«Il faut savoir que les 150 gènes de la souris ont entre 20% et 40 % d’homologie, donc c’est des gènes qui sont déjà de par leur nature, très différents les uns des autres. Par contre ils ont certains endroits du gène qu’on appelle au niveau peptidique des signatures. S’il manque une des ces signatures, ce n’est plus le même type de récepteurs. Par exemple les récepteurs olfactifs ne ressemblent en rien aux récepteurs voméronasaux et pourtant les deux sont olfactifs. Donc c’est comme ça qu’on peut dire que le V1RL1 a conservé ces signatures qui sont présentes chez la souris. Les 28 % d’identité sont juste un chiffre quantitatif pour dire voilà 28 % de cette protéine est similaire à celle de la souris. La deuxième raison pour laquelle on peut se permettre de dire que c’est un récepteur (personne ne dit que c’est un récepteur de phéromones, d’où le «L: like»,) c’est qu’on a montré qu’il était exprimé dans la muqueuse olfactive. Il a une ORF entière, ça veut dire qu’on a un gène qui commence par un ATG donc méthionine au niveau de la protéine et qui va finir par un TGA, un codon stop et, entre les deux, il n’y a pas de codon stop qui vient se placer, ça empêche que la protéine qui fait 300 acides aminés tout à coup en ait 200 lors de la traduction, s’arrête et forme une protéine tronquée qui ne va pas pouvoir être fonctionnelle.

[Patrick Pfister m’a éclairée sur l’utilité de ce gène:]c’est le gène qu’on utilise le plus dans le labo parce ce que c’est celui qui a été modifié génétiquement et derrière lequel il y a un traceur, une molécule qui confère une couleur aux neurones où sont exprimés ces gènes, c’est V1rb2 et ça nous a permis d’identifier les neurones qui expriment ce gène. Comme on a réussi à identifier ces neurones, on a aussi pu utiliser ces neurones pour faire des expériences d’électrophysiologie en présentant différentes odeurs à un neurone et regarder s’il y a une excitation neuronale suite à la présentation de ces odeurs. Donc quand on a le neurone avec V1rb2 exprimé on peut mettre un mixte d’odeurs dessus et enregistrer les potentiels d’action qui sont libérés par le neurone suite à ce stimulus. C’est comme ça qu’on a réussi à trouver la molécule qui est le ligand de ce récepteur. Il y a trois étapes: avoir le gène dans le génome, ensuite il faut pouvoir exprimer ce gène, on passe par l’ARN et ensuite il faut que cette ARN soit traduite en protéines et que cette protéine soit fonctionnelle. On n’a pas trouvé la protéine mais on a trouvé que le gène était exprimé. Si le gène est exprimé, il y a de fortes chances qu’il soit traduit en protéines, par contre l’intérêt de trouver que c’est une protéine, c’est de dire où est-ce qu’elle se trouve, est-ce qu’elle est sur les dendrites du neurone, dans le corps cellulaire ou dans l’axone ou partout. Il faut avoir accès à des tissus humains et ça c’est compliqué.»[43]

2002

- Beaucoup de nouvelles familles dans la famille des récepteurs V1r de la souris[44]

On a trouvé quatre familles de gènes codant faisant partie des V1rs chez la souris (V1ra, V1rb, V1rc et V3r). L’équipe du chercheur a examiné les bases de données du génome de la souris pour obtenir un brouillon presque complet du répertoire des V1r, c'est-à-dire 104 nouveaux gènes V1r et donc huit nouvelles familles en addition aux quatre familles qui avaient été identifiées auparavant. Les membres de cette nouvelle famille dont la séquence est très variée, ont été exprimés par les neurones sensoriels du VNO. La diversité au sein de la famille V1r est énorme. La formation de ces familles de gènes reflète une spécialisation des différentes classes de récepteurs et une spécialisation de ceux-ci dans la détection de différents types de produits chimiques. Il y a tant de diversités de récepteurs peut-être parce qu’ils ne sont pas tous des récepteurs à phéromones: on a vu que certaines odeurs communes stimulaient des neurones sensoriels du VNO.

- Septembre[45]:

Jusqu’à présent il n’y avait pas d’évidence concernant le rôle des gènes V1r et V2r dans les réponses de phéromones. L’équipe de chercheurs a utilisé des souris mutantes avec des gènes de V1r modifiés. Ces souris ont eu des troubles du comportement, le mâle mutant n’a pu se reproduire. On en déduit que ces récepteurs sont bien des récepteurs de phéromones.

- La détection phéromonale par un récepteur voméronasal V1r[46]

L’expérience consiste à voir que des récepteurs V1r et V2r au niveau d’une seule cellule sont utilisés dans la chemodétection. Chez la souris, chaque VSN exprime un seul membre du répertoire des gènes de V1r qui comprend 150 membres. L’expression des V1r est cruciale pour le développement du VNO. Des VSN mutants qui activent un endroit pour le V1r mais n’expriment pas le récepteur V1r qui correspond, projettent des choses aberrantes au cerveau et les souris meurent. Les chercheurs ont voulu isoler les propriétés chemosensorielles d’un V1r pour pouvoir lier la détection d’une phéromone connue avec l’expression d’un récepteur spécifique V1r. Ils ont trouvé qu’une phéromone identifiée activait un VSN par un récepteur.

-Un nouveau récepteur humain[47]

Chez les rongeurs il y a trois familles de récepteurs chémosensiriels qui sont exprimées dans l’épithélium sensoriel dans la cavité nasale: OR, les V1rs et les V2r. Les scientifiques ont trouvé 8 nouvelles familles de V1r chez la souris qui se groupent dans un total de 12 familles qui comprennent au moins 137 gènes de récepteur de V1r avec un ORF (open-reading frame) intact. L’équipe a trouvé un seul gène humain qui ressemble au V1r avec un ORF intact et dont la mRNA est présente dans la muqueuse olfactive des humains tous les autres sont des pseudogènes, ce qui montre un déclin de l’utilisation des V1r durant l’évolution. Après le séquençage d’environ 200 gènes qui ressemble aux V1r, ils ont en retenu 5 qui ont un ORF intacte (termed hV1RL1-5). Des pseudogènes qui ressemblent aux V1r ont été trouvé sur presque tous les chromosomes humains. L’expression de hV1LR1 dans la muqueuse olfactive de l’homme montre la présence d’un récepteur mais peut être ne sert-il pas à détecter des phéromones ou n’est pas fonctionnel. «En tout cas sur ces cinq gènes qui ont été trouvés, un est probablement un pseudogène, c’est le cinquième. Les numéros 2 à 4 on ne sait pas mais au niveau du génome, ils ressemblent beaucoup au un et lui on sait qu’il a été exprimé, donc ça veut dire que son système de régulation génétique marche dans l’épithélium olfactif de l’humain.»[48]

2003

En mars 2003[49], l’Université de Genève faisait part au public des recherches de l’équipe du Professeur Rodriguez en collaboration avec le Professeur Marie-Christine Broillet de l’Université de Lausanne. Ensemble, ils ont identifié chez la souris la première paire phéromone-récepteur, la famille des V1r dans le VNO. Avant, on ne savait pas quels récepteurs étaient actionnnés. Pour démontrer le rôle des récepteurs V1r, l’équipe a utilisé des souris transgéniques, leur permettant ainsi de visualiser des neurones sensoriels verts fluorescents qui expriment un récepteur donné. L’isolation de ces neurones a permis de vérifier leur réponse électrique à diverses phéromones. On a donc aussi identifié une phéromone qui active ces neurones. Si on détruit un récepteur V1r exprimé par ces neurones, on remarque que ceux-ci sont alors incapables de reconnaître la phéromone. Comme l’homme possède des gènes codant pour des récepteurs ressemblant aux V1r, il est intéressant de voir s’ils sont actifs.

Les expériences montrent que des souris sans système olfactif principal sont capables de détecter des odeurs grâce à leur VNO, cet organe n’est donc pas restreint aux phéromones.

Il y a reconnaissance d’un produit chimique volatile par un récepteur puis transduction: un échange génétique d’une molécule à une autre réalisé par l’intermédiaire d’un virus avec l’activation d’une cyclase. Si une souris n’a pas le gène codant pour ces cyclase, elle ne peut pas détecter des odeurs par le système olfactif principal, par contre elle pourra utiliser son VNO: des souris mutantes ont détecté des composants qui ne sont pas des phéromones de souris.

Maintenant nous devons comprendre quel récepteur est activé pour la détection de ces odeurs et comment des animaux tels que les cochons, les furets et les lapins peuvent percevoir certaines phéromones en utilisant seulement leur système olfactif principal. C’est justement à ce moment que le Professeur Rodriguez vient d’identifier la première paire phéromone-récepteur.

Concernant le VNO, lui-même est plutôt sceptique, il nous explique:«les souris mâles, quand elles voient –ou perçoivent – une femelle, se mettent à faire des vocalises ultrasonores ( à 70 kHz) . Lorsqu’on leur enlève le gène d’un récepteur particulier- on rend la souris «sourde» pour un type de phéromone - les mâles restent muets. Ils n’ont plus le réflexe de chanter.[…]Nous avons comme un petit trou à l’endroit indiqué, […] il y a bien quelques neurones, mis on ne sait pas s’ils sont connectés au cerveau. Certains chercheurs y voient le centre de détection des phéromones, d’autres non, dont je fais partie.»

Quant aux neurorécepteurs, Rodriguez en a trouvé un chez l’homme en 2000, puis cinq en 2003, mais ce n’est rien par rapport aux 50 de la souris, on ne sait pas s’ils sont fonctionnels. Rodriguez nous confie: «Je ne prétends pas que ce sont des récepteurs à phéromones. La seule chose dont je sois sûr, c’est que ce sont des récepteurs chimiques et qu’ils sont très spécialisés. Ils vont presque certainement répondre à des signaux particuliers, mais on ne sait pas encore lesquels. Il arrive parfois que certaines espèces réutilisent des gènes hérités de leurs ancêtres et donc pourquoi pas ceux de ces cinq neurorécepteurs- devenus caducs pour les utiliser à autre chose. Il faut vous dire que la biologie moléculaire dans le domaine des phéromones n’en est qu’à ses balbutiements.»[50]

2005

- L’expression olfactive d’un gène qui ressemble à un récepteur de phéromones V1r chez une espèce de poissons. [51]

Les récepteurs V1r ont été trouvés uniquement chez les mammifères, ils ne montrent aucune homologie avec les séquences d’autres protéines excepté les récepteurs du goût. Chez la souris, le répertoire de V1r contient 150 membres qui sont exprimés par des neurones du VNO. Le VNO est une structure présente seulement chez certaines espèces de tétrapodes: reptiles, amphibiens, oiseaux et mammifères. Le Professeur Rodriguez a prouvé l’existence d’un seul gène de V1r chez une espèce de poisson: le gène V1r est exprimé dans des neurones chémosensoriels de la rosette olfactive. On en déduit que l’unique gène V1r du poisson correspond à un gène V1r originel présent chez les ancêtres communs des vertébrés, donc chez beaucoup d’animaux qui ne sont pas des mammifères, puis l’évolution a permis une très large expansion et diversité des répertoires de ces récepteurs de phéromones chez les vertébrés. Ainsi on peut résumer: les différents types de récepteurs chimiqueschez les vertébrés sontles récepteurs d’odeurs ( environ 1000 chez les rongeurs, on les trouve chez la plupart des espèces), les récepteurs V2r , on suppose qu’ils sont liés à la perception de phéromones chez les mammifères et les V1r, dont les séquences ne ressemblent pas aux deux autres et qui servent à la perception des phéromones chez la souris, ils contiennent 100-150 récepteurs qui peuvent être classifiés en 14 familles. Différentes espèces de poissons en possèdent un, on peut en conclure que ce gène est apparu chez des vertébrés primitifs. Le gène est exprimé par des neurones sensoriels alors qu’on croyait que les V1r étaient seulement exprimés par les neurones sensoriels du VNO.

VII. Analyse

La communication chimique est un sujet particulier dans la mesure où il réunit différentes disciplines. Pour pouvoir assimiler la définition de la communication chimique, j’ai du emprunter les approches comportementales puis neurochimiques et génétiques. J’ai en fait retracé un bout d’histoire pour arriver à assimiler les découvertes actuelles. Par conséquent, de nombreuses incohérences ou lacunes ont disparu au fil de mes lectures, devenant de plus en plus complexes. Ceci est normal puisque les techniques mises à la disposition des chercheurs ont bénéficié d’un perfectionnement constant. En effet, les phéromones ont été découvertes dans les années cinquante, c’est la fin de la deuxième guerre mondiale, l’économie de l’Europe se redynamise et l’on finance à nouveau des projets scientifiques.

L’éthologie et l’observation des animaux posent les fondations de l’histoire des phéromones. On a découvert l’existence des phéromones et tenté d’en reproduire. Jusqu’au développement de la chimie, la composition des phéromones de synthèse était trop approximative et on n’arrivait pas à reproduire la complexité des composants naturels, d’où leur inefficacité sur le terrain. Ensuite, on a voulu connaître l’impact des phéromones sur l’homme. Aujourd’hui, la neurologie et la neurochimie s appuient sur ces observations pour obtenir des informations sur le système olfactif humain. Puisqu’on ne peut pas utiliser des sujets humains, on réalise des expériences sur des souris et on essaie de comprendre le fonctionnement de leurs différents systèmes olfactifs. On émet alors des hypothèses concernant l’homme. La génétique est le seul moyen de justifier ce qu’on pense en théorie au sujet de l’être humain. Elle permet d’identifier les gènes codant pour les récepteurs de phéromones de la souris et de retrouver des gènes analogues dans le génome humain. Ainsi il pourrait s’agir de récepteurs de phéromones chez l’homme. Cependant la génétique ne donne pas de réponse catégorique car un gène peut, ne pas être exprimé. La présence du gène dans le génome n’est qu’une étape. Pour affirmer la présence d’un récepteur de phéromones actif dans la muqueuse olfactive et pour que son expression soit prouvée, on doit passer par l’ARN et par sa traduction en une protéine fonctionnelle. A ce jour, on est sûr qu’un seul gène, le V1RL1 est exprimé chez l’homme mais on ne sait pas s’il est traduit en protéine malgré que ça paraisse être une évidence. Pour connaître son ligand, on doit pouvoir étudier des tissus humains. J’arrive à en déduire que la génétique n’est plus un moyen suffisant pour pouvoir répondre aux questions actuelles. Aujourd’hui les recherches sont freinées à cause de problèmes d’éthique. A mon avis, il serait plus judicieux de faciliter la procuration d’embryons à la science plutôt que de les détruire ou de les accumuler. «En 2003, un total de 10'500 interruptions de grossesse a été enregistré en Suisse. […] Autrement dit: une grossesse sur sept ou huit connues a été interrompue.»[52] Voilà un argument pour démystifier la rareté des embryons.

Ainsi, rien n’aurait pu être sans ces trois étapes. A chaque fois que l’homme a voulu approfondir ses connaissances, il s’est surpassé et a crée des nouveaux moyens pour répondre à ses questions. Il y a corrélation entre l’époque et la technique. L’éthologie, la neurochimie et la génétique se sont complétées, elles ont inauguré les premières marches de l’escalier de la communication chimique. Alors qu’on approche maintenant de la limite du potentiel de la génétique, malgré qu’elle soit toujours un moyen indispensable, il faudrait qu’une nouvelle technique pointe le bout de son nez et nous permette d’enjamber la prochaine marche au service du Progrès. Mais n’oublions pas que la biologie n’est pas un domaine qui se suffit à lui-même et qui peut progresser avec des œillères; elle peut profiter d’autres domaines comme la chimie et la physique pour s’épanouir. C’est donc notamment grâce à la collaboration des spécialités scientifiques que l’on peut espérer des découvertes importantes.

La biologie a une autre qualité, c’est qu’elle n’admet pas de vérité universelle; elle est vouée à des éternelles transformations et précisions. Elle détériore l’image qu’on se fait communément de la perfection et de la vérité scientifiques. La biologie nous révèle au contraire le visage authentique de la science et ses proportions humaines. Elle n’aspire pas à une vérité absolue mais à des réponses satisfaisantes et discutables. Ici réside tout son charme, c’est aussi une des rares branches qui exploite encore dans les expériences, par exemple, l’inventivité, la fantaisie et la créativité humaines. Pour illustrer mes propos: aux deux classes de phéromones proposées par Rémy Brossut en 1997, à savoir les primers et les releasers, Mc Clintock ajoute en 1998 les modulators. De plus, la classification des phéromones est quelque peu aléatoire puisqu’une phéromone grégaire ou de piste peut se révéler sexuelle. Cette classification est donc une ébauche floue qui réclame éclaircissement. Chacun est libre de proposer une solution.

Cependant le progrès de la biologie n’a pas connu un chemin sans embûche. Toute découverte scientifique est condamnée à des oppositions et il faut un temps à la nature humaine pour la considérer comme telle, d’autant plus quand celle-ci rapproche l’homme des animaux. Dès que les phéromones ont été découvertes, on a voulu savoir si l’on était aussi des victimes inconsciences de la communication chimique. Tout d’abord des scientifiques ont renié l’existence d’un organe voméronasal chez l’homme et ils ont refusé de reconnaître les glandes exocrines de l’homme, ne pouvant souffrir d’être les égaux des animaux. Les idées que les femmes soient soumises aux mêmes effets d’uniformisation de l’oestrus quand elles se trouvent en groupe que les souris femelles et que l’odeur des hommes pouvait aussi avoir un impact au même titre que l’effet Whitten de la souris sur l’oestrus des femmes, ont déplu. En fait tout ce qui pouvait nous renvoyer à une origine animale a fait grimacer notre race supérieure. Nous sommes doués d’intelligence, soit, mais nous restons des mammifères. Aujourd’hui, on reconnaît qu’en effet, nous possédons des glandes exocrines cutanées, que nous émettons et recevons des phéromones et même que certaines personnes possèdent des organes voméronasaux. Pour arriver à ces révélations, l’homme a du combattre des idées préconçues, rejeter ses préjugés et mener de nombreuses expériences pour s’en convaincre.

Ce travail m’a révélé des traits du comportement de l’être humain. On peut y remarquer plusieurs étapes. Tout d’abord l’observation de la communication chimique chez les animaux fait penser à certains illuminés que nous pourrions aussi être sensibles aux phéromones et avoir un organe voméronasal. Ces hypothèses suscitent immédiatement des réactions et des oppositions car, en aucun cas, l’homme ne se rabaisserait au même niveau de communication que les animaux. Jouissant d’un confort certain, l’homme a peur d’être déstabilisé et de perdre pied. Il ne veut pas être confronté à une découverte gênante. Enfin, après maintes expériences, la vérité est proclamée et de plus en plus de personne l’admettent jusqu’à ce qu’elle soit incontestée. On peut comparer cette esquisse de la réaction humaine face à cette découverte, à la réaction qu’a suscitée la théorie de l’évolution de Charles Darwin. Les autorités religieuses ne pouvaient souffrir l’idée que l’homme n’était plus la création de Dieu mais le simple fruit de l’évolution naturelle. Ils allaient perdre toute crédibilité, ce qui rimait avec plus de pouvoir, plus d’influence mais aussi plus d’argent et donc plus de vie oisive. A ce sujet, Charles Darwin dit dans la Filiation de l’homme et la sélection liée au sexe:« la conclusion fondamentale à laquelle nous sommes arrivés dans cet ouvrage, à savoir que l’homme descend de quelque forme d’organisation inférieure, sera, je le regrette de le penser, fort désagréable à beaucoup de personnes.»[53] Je trouve la nature humaine assez désespérante, et surtout très lâche.

Ce qui m’a aussi déçue, c’est l’impression, que l’histoire des phéromones n’aurait pas pu commencer et se poursuivre sans l’envie de faire fortune. Je ne pense pas que des chercheurs auraient été recrutés pour étudier plus en profondeur les phéromones si les employeurs n’avaient pas eu, au préalable, des spéculations financières quant aux retombées économiques. Je ne voudrais pas procéder à des généralisations hâtives et affirmer que tous les sujets de recherches ne sont financés qu’en fonction de ce qu’ils sont susceptibles de rapporter, ce qui serait une insulte à la science mais je pense que le sujet des phéromones n’aurait pas pris son ampleur actuelle sans cette motivation. On a utilisé un prétexte minable pour séduire le public. Depuis quand se préoccupe-t-on de l’environnement et du méfait des pesticides? On a financé les recherches non seulement pour synthétiser des phéromones sexuelles d’insectes mais aussi pour l’élevage des porcs et des moutons. Aujourd’hui, on vend des phéromones pour le chat, le chien, le cheval, le lapin et le porc, ces phéromones synthétisées doivent considérablement gonfler le chiffre d’affaires des firmes de biochimie. En fin de compte je déplore qu’on ne finance pas toujours la science pour la science mais souvent la science pour l’argent. Notre soleil, c’est l’or autour duquel nous sommes condamnés à graviter.

Je trouve que le triste, ce n’est pas le financement des recherches mais la motivation même de certains, et heureusement rares chercheurs. Au cours de mon travail, j’ai pu identifier des positions divergentes concernant l’organe voméronasal. A la question: «L’homme possède–t-il un organe voméronasal actif ?», on ne peut pas répondre. Premièrement, parce qu’il n’est pas présent chez tout le monde et deuxièmement parce que l’activité et la présence de neurorécepteurs n’est pas prouvée. On peut simplement dire qu’il y a beaucoup de chance qu’il ne soit pas actif. J’ai pu diviser deux groupes de scientifiques en fonction de leur position. D’un côté nous avons entre autres Meredith, McClintock, Mombaerts, Rodriguez et Wysocki qui réfutent l’activité de l’OVN faute de preuve et de l’autre côté il y a L. Monti-Bloch, Berliner et George Dodd qui pensent à la commercialisation et qui misent sur le doute et sur des incertitudes pour berner le client. Ces derniers doivent être totalement conscient de leur supercherie. C’est un faux argument pour pouvoir synthétiser un liquide et dire que nous le sentons puisque nous avons un OVN. Mais heureusement, au-delà de ce constat pessimiste, des scientifiques passionnés demeurent et continuent leurs recherches. Patrick Pfister m’a avoué que le salaire n’était de loin pas le facteur déterminant pour entreprendre des études de biologie. C’est la curiosité, l’envie de découvrir et peut-être la gloire qui stimulent la plupart des chercheurs.

A ce stade, nous pouvons prendre la mesure de l’importante contribution du Professeur Ivan Rodriguez et son équipe ont contribué aux avancées récentes de leur domaine. C’est un sujet en perpétuel mouvement où de nouvelles recherches ont lieu très fréquemment. Ils ont obtenu des résultats plus que convaincants. Patrick Pfister m’a dit à ce sujet que le dernier papier publié, par exemple, est une étude démontrant l’existence d’un ganglion en 2006. Ils ont aussi travaillé récemment sur les récepteurs de poissons. «Ca continue mais c’est toujours très long quand on travaille sur les animaux parce qu’il faut attendre les générations des animaux.»[54]

Les travaux du Professeur Rodriguez sont un des nombreux exemples de la recherche à Genève dont l’envergure est importante. C’est particulièrement l’Université de Genève qui en est la cause. «Il y a un grand effort en recherche qui est fourni surtout en sciences, mais pas seulement. Evidemment c’est la recherche et donc les travaux de publication qui servent au rayonnement de l’Université, ce sont ses principaux moyens médiatiques de montrer Genève à l’extérieur de son enceinte. [L’équipe du Professeur Rodriguez] fait comme les autres équipes, elle essaie de publier dans des journaux réputés qui ont un rang international important pour que d’abord, [ils] soi[ent] lu de l’extérieur et deuxièmement, qu’[ils] trouve[nt] des fonds nécessaires à mener ce genre de recherches. C’est compliqué de trouver des fonds mais s’[ils ont] une histoire intéressante et un bon moyen pour répondre aux questions qu’[ils] pose[nt], généralement [ils] peu[vent] trouver des fonds.»[55] La recherche est une condition pour la qualité de l’enseignement, c’est pourquoi l’Université de Genève la développe. Elle est l’une des douze meilleures universités de recherche d’Europe et appartient depuis peu à la Ligue des universités de recherche européennes (LEUR). Celle-ci «rassemble un nombre très limité d’universités caractérisées par des résultats exceptionnels dans la recherche scientifique.»[56] Même au niveau international, sa production scientifique se place parmi les meilleures. «l’UNIGE a […] pu répondre aux défis posés en confirmant en 2005 son rang parmi les meilleures institutions de recherche suisses et européennes.»[57] Sur le plan national, en «novembre 2005, ’Université de Genève se situe en troisième position en nombre de publication internationalement reconnues [elle contribue aussi] à hauteur de 11% à la production scientifique [enfin,] elle compte parmi les 170 meilleures institutions mondiales pour ce qui est de la production scientifique.» [58]

Le succès de la recherche de l’Université de Genève est notamment du au soutien de différents fonds, notamment le Fond National de la Recherche Suisse, c’«est un fond qui marche très bien, il donne beaucoup d’argent et par rapport à la France, c’est nettement mieux. Par exemple, un fond doit être utilisé dans un certain laps de temps, mais pas en fonction forcément de la direction que prend la recherche.»[59]Le Fond national de la recherche scientifique a versé 57.7 millions de francs suisses au service de la science en 2005.

De plus, l’université de Genève fait partie de trois pôles de recherche nationaux (PRN), on peut citer le tout nouveau Pôle Sciences Affectives, le programme de recherches MaNEP et aussi le Pôle Frontiers in Genetics, (il s’occupe de la génomique auquel appartient le Professeur Rodriguez), ce deux derniers comptent environ vingt laboratoires genevois et suisse mais aussi d’autres programmes de recherche européens. Patrick Pfister me répond: «le Pôle de recherches national Frontiers in Genetic,s c’est un pôle d’excellence qui regroupe 17 labos dans toute la Suisse et qui permet d’utiliser des techniques et d’avoir des interactions entre les différents laboratoires et donc si une technique m’intéresse dans un des labos qui fait partie de ce pôle, j’y ai accès sous forme de plate-forme par exemple où on peut utiliser une technique très avancée, très coûteuse aussi qu’un labo qui ne pourrait pas s’acheter seul mais qu’en faisant un consensus, on peut acheter sans autre. Pour appartenir à ce pôle de recherches, il n’y a pas de pré requis, il faut que le niveau de publication soit élevé et que l’intérêt général du sujet du labo en général soit important.» «Entre 2001 et 2008, l’UNIGE recevra du Fond national suisse, pour ses trois PRN, des subsides à hauteur de plus de 80 millions de francs, soit une dizaine de millions de francs par année. Ce chiffre fait que l’UNIGE bénéficie de la plus forte concentration de centres d’excellence de la Confédération parmi les universités de Suisse romande et se place juste derrière Zurich au niveau national.»[60]

On peut par conséquent constater grâce à l’exemple des recherches du Professeur Ivan Rodriguez que Genève est une ville en plein essor et devient l’un des meilleurs pôles de recherche dans certains domaines autant au niveau national que mondial. Le pôle de recherches national Frontiers in Genetics contribue notamment au rayonnement de Genève «d’une part parce qu’il est basé à Genève et pas à Zürich ou à Lausanne et que parce que ce sont 17 groupes importants. Genève mais comme les autres Universités profite de cette "réunion de force". Donc c’est simplement des groupes qui sont assez connus et qui se mettent ensemble et effectivement ça donne une dynamique plus forte. Les groupes se trouvent sur toute la Suisse mais l’administration du Pôle, elle, se trouve à Genève et le directeur du Pôle est le Professeur Denis Duboule qui est aussi à Genève.» Le financement généreux est aussi l’un des éléments essentiels au développement de la renommée universitaire genevoise.

En somme, Genève est une ville où «l’herbe est très verte»[61]! Le Professeur Rodriguez lui-même conseille à ses étudiants désireux de quitter la Suisse pour les Etats-Unis de rester à Genève car «l’herbe n’est pas toujours plus verte chez le voisin et c’est en particulier vrai ici à Genève pour tout ce qui est génétique. Maintenant certains viennent des Etats-Unis.» [62]A plus grande échelle, la recherche scientifique genevoise n’est pas seulement favorable au niveau cantonal, c’est «un moteur du développement économique et social de la Suisse»[63]

VIII. Conclusion

Je peux enfin répondre que oui, les hommes sont des mammifères sensibles aux phéromones, qu’ils les émettent et les reçoivent. Différentes expériences prouvent que les phéromones induisent des modifications psychologiques et physiologiques et donc que la communication chimique a bien lieu. Par contre sur un plan plus scientifique, on a de peine à l’expliquer. Pour l’émission, on sait que l’homme possède des glandes exocrines, il peut donc produire des phéromones même si l’on ne connaît aucune molécule responsable d’un comportement. Pour la réception la situation est plus compliquée. On a éliminé la piste de l’organe voméronasal parce qu’il ne semble pas avoir de connexion avec le cerveau et que tout le monde n’en a pas un, ce qui signifie qu’il est en voie de disparition. Cela ne pose pas un problème majeur puisque d’autres mammifères n’en sont pas dotés et captent tout de même des phéromones. Il reste donc la cavité nasale comme seul organe récepteur. Le gène V1RL1, exprimé dans la muqueuse de l’épithélium olfactif majeur, pousse les chercheurs sur cette voie puisqu’on est sûr que l’homme a au moins un récepteur de phéromones actif. On peut dire qu’on ne sait pas grand-chose au-delà de cette découverte. On n’a pas de couple récepteur ligand, on ne sait pas si les phéromones passent par les récepteurs étudiés et on ne connaît pas bien le mécanisme de transduction des phéromones, ni l’endroit de la projection des neurones. On ne sait pas si l’être humain a un bulbe olfactif accessoire et l’on se base sur le système olfactif de la souris pour émettre des hypothèses à son sujet. Donc, comme le dit Patrick Pfister, «on peut parler de communication chimique chez l’humain de toute façon puisqu’on sait que ça existe même si l’on ne connaît ni les récepteurs ni les molécules.»[64]

C’est un peu déroutant comme résultats car au début de ma recherche, je m’imaginais obtenir des réponses fiables et convaincantes. J’ai appris qu’une "certitude scientifique" était un oxymore et j’ai découvert les faiblesses de la science, j’ai été désillusionnée car, en fin de compte, on ne connaît presque rien de l’homme à part l’approche éthologique qui nous révèle que des phéromones agissent sur l’homme. Je me suis rendue compte que notre système olfactif était bien plus complexe à comprendre qu’il en a l’air et que nous ne sommes qu’au commencement de son explication. Mais vu la vitesse à laquelle les recherches avancent, il serait intéressant de voir où on en sera dans cinq ans. En effet, j’ai été impressionnée par la quantité de documents qui paraissent sur la communication chimique. Je me suis rendue compte que tous n’étaient pas d’un grand intérêt mais que le monde qui se penche sur la question laisse entendre de futurs résultats.

Comme découverte, je peux prédire qu’on synthétisera peut-être, comme on l’a fait pour les insectes, des phéromones provenant des aisselles des hommes et des femmes en analysant les composés de la transpiration et qu’on pourra fabriquer des pilules contraceptives puisque les deux modifient l’ovulation. Quant à parler d’un parfum phéromonal comme l’entend l’auteur du Parfum, Süskind, son imagination, même s’il nous fait remarquer que nous sommes tous réceptifs aux odeurs, ce que nous avons tendance à oublier, est un peu débordante à mon goût. Jean Baptiste Grenouille, le protagoniste du roman, un nez, a, comme but ultime, de capturer l’odeur de jeunes filles pour en faire un parfum parfait. Il les enduit de graisse puis récolte leur odeur. Alors qu’il va être exécuté, il vaporise sa création; le public s’enivre de cette odeur délicieuse et tombe amoureux. Jean-Baptiste lui-même s’enduit de cette fragrance et il se fait manger. On sait que l’homme n’est pas réduit à communiquer qu’avec les odeurs, son mode d’expression majeur étant la parole. De là, l’invention d’un parfum qui rendrait le monde amoureux me paraît peu réaliste et fort simpliste. Par contre, récolter l’odeur des femmes est une bonne idée qui pourrait servir à fabriquer, comme je l’ai dit plus haut, des pilules.

Mais même si les résultats ne sont pas extraordinaires, sur le plan personnel ce travail fut un réel enrichissement. Je suis très contente d’avoir mené à bien ce sujet et de ne m’être pas perdue en route. Je suis venue à bout de la montagne de lecture, pas toujours très amusante qui m’attendait et même si je n’ai pas tout compris, j’ai l’impression d’avoir assimilé l’essentiel. Ainsi, comme vous l’attendez sûrement, je vous adresse le panégyrique du travail de maturité. Il m’a permis d’acquérir les qualités suivantes et excusez d’avance ma non-exhausitivité: la rigueur, la concision, l’acharnement, la patience, la persévérance, la curiosité…

Je vois à présent la biologie comme une science beaucoup moins obstruée qu’elle me paraissait être. Je pensais que les débouchés et les sujets d’étude se faisaient rares. Maintenant, je sais qu’avec de bonnes idées et de bonnes études, on peut obtenir des aides financières et élaborer un projet. L’image que j’avais de la Suisse et des Etats-Unis s’est révélée fausse. Je pensais que la Suisse était dépassée en matière de science et de technologies et que les Etats-Unis étaient la terre promise. Le Professeur Rodriguez m’a dit le contraire. Quant aux différentes disciplines, je remarque que les écrits d’éthologie sont bien plus agréables à lire et plus prenants que les documents scientifiques traitant de neurologie. Les textes des écrits scientifiques n’invitent guère le lecteur novice et, si celui-ci n’a pas une bonne motivation, il aura tendance à abandonner le document. Je le sais bien, la biologie n’équivaut pas à de la littérature mais c’est dommage qu’on ne puisse concilier les deux.

On peut conclure en affirmant que la nature restera une source de questions intarissables. Le sujet de ce travail en est la preuve. Nous savons que les phéromones ont des effets sur les comportements humains mais nous sommes à des lieues de connaître exactement le fonctionnement neurologique des systèmes olfactifs. Le scientifique avance donc lentement mais sûrement, il compare avec le système de la souris et utilise tous les moyens à sa portée susceptibles de l’aider dans ses recherches. La biologie est un domaine qui nécessite la réunion d’autres branches scientifiques comme la chimie, l’éthologie, la physique. Aussi pour pouvoir un jour obtenir des résultats concluants, les chercheurs doivent trouver des moyens financiers. Il faut investir dans la recherche, car si on ne cherche pas, on ne trouve rien.

Genève entre alors en jeu. Elle met à disposition de l’argent et des structures pour que la science progresse. Elle jouit de ce fait d’une renommée internationale grâce à ses "sacrifices" car elle permet à des équipes comme celle du Professeur Rodriguez d’apporter des contributions importantes à l’étude de la neurologie et de la biologie moléculaire au niveau mondial. Elle fonde ainsi des espoirs dans la science et se détache d’une image commerciale.

En définitive, je pense qu’après toutes ces recherches et la lecture d’une documentation épaisse qui a exigé un effort de concentration intense, j’ai atteint mes objectifs. Etant passionnée d’éthologie, la rédaction de ce travail m’a permis d’acquérir des connaissances considérables sur le monde animal, mais aussi d’avoir un aperçu des écrits scientifiques. Ce travail de maturité m’a entre autre permis de développer mon regard critique, d’analyser différents points de vue et d’améliorer ma qualité de travail.

IX. Bibliographie

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· LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006.

· Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

· UNIVERSITE DE GENEVE, «Pôles de recherche nationaux», in Université de Genève, http://www.unige.ch/racine/poles.html, 6.12.2006.

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· WIKIPEDIA, «Charles Darwin», in Wikipedia, http://fr.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin, 3.01.2007

X. Remerciements

Mes remerciements vont à mon professeur accompagnant Monsieur Lombard pour avoir accepté mon projet de travail de maturité, pour ses précieux commentaires, références, mises au point, bibliographies, son aide et ses encouragements, pour m’avoir accordé du temps, aidée à voir la fin de mon travail et incitée à produire un effort de concision, ainsi que pour m’avoir introduite auprès du Professeur Rodriguez.

Je voudrais aussi remercier la chaleureuse équipe du Professeur Rodriguez de l’Université de Genève qui m’a accueillie pour une interview. Finalement je remercie Patrick Pfister qui a pris le temps de répondre à toutes mes questions et le Professeur Rodriguez qui m’a accordé un moment pour discuter et s’est intéressé à mon travail.

XI. Annexes



[1] Interview avec le Professeur Rodriguez le 8 novembre 2006.

[2] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[3] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[4] WIKIPEDIA, «hormone», in Wikipedia, 8.01.2007

[5] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[6] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[7] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[8] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[9] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[10] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[11] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[12] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[13] GOLDBERG, J., Les sociétés animales, Paris, Delachaux et Niestlé, 1998.

[14] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[15] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[16] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[17] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[18] AGOSTA William C, Chemical communication, the language of pheromones, New York, Scientific american library, 1992.

[19] WELLER Aron, « Communication through body odour», in Nature, no 392, 1998.

[20] STERN Kathleen, McCLINTOCK Martina, «Regulation of ovulation by human pheromones», in Nature,12.03.98, no 392.

[21] PRETI George, WYSOCKI Charles J, NAMHART Kurt T., SONDHEIMER Steven J., LEYDEN James J. « Male Axillary Extracts Contain Pheromones that affect Pulsatile Secretion of Luteinizing Hormone and Mood in Women Recipients.», in Biol Reprod, http://www.biolreprod.org/cgi/content/full/68/6/2107?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULT, 24.10.06.

[22] PRETI George, WYSOCKI Charles J, NAMHART Kurt T., SONDHEIMER Steven J., LEYDEN James J. « Male Axillary Extracts Contain Pheromones that affect Pulsatile Secretion of Luteinizing Hormone and Mood in Women Recipients.», in Biol Reprod, http://www.biolreprod.org/cgi/content/full/68/6/2107?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULT, 24.10.06.

[23] AGOSTA William C, Chemical communication, the language of pheromones, New York, Scientific american library, 1992.

[24] AGOSTA William C, Chemical communication, the language of pheromones, New York, Scientific american library, 1992.

[25]BANAIGS Bernard, «La communication chimique dans le monde vivant», in Université de Perpignan, http://www.univ-perp.fr/perspectives/article.php3?id_article=14, 25.10.06.

[26] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[27]GERMAIN Marie-Sophie, « Le parfum de l’animalité» in Science & Vie, mai 1997, no 956.

[28] VOS Anton, «Communiqué de presse», in Université de Genève, http://www.unige.ch/presse7communique/02-03/1118pheromone.html

[29]«Du point de vue biologique, un ligand est une molécule se fixant sur un récepteur en général situé à la surface d'une cellule et induisant généralement une réponse de la part de celle-ci.» WIKIPEDIA, «Ligand», in Wikipedia, http://fr.wikipedia.org/wiki/Ligand, 12.12.06.

[30] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[31] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[32] BROSSUT Rémy, Les phéromones, la communication chimique, Paris, CNRS, 1996.

[33] RODRIGUEZ I. interview le 8.11.06

[34] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[35] LIBERLES Stephen, Buck Linda, “A second class of chemosensory receptors in the olfactory epithelium”, in Nature, no 442, août 2006.

[36] BOURDIAL Isabelle, «Le nez sent aussi ce qui n’a pas d’odeur», in Science & Vie, mai 2003.

[37] HAVLICEK Jan, ROBERTS Craig, FLEGR Jaroslav, “Women's preference for dominant male odour: effects of menstrual cycle and relationship status”, in Biology letters, vol. 1, septembre 2005.

[38] BRENNAN Peter, ZUFALL Franck, “Review”, in Nature, no 444, 16 novembre 2006.

[39] RODRIGUEZ Ivan, FEINSTEIN Paul, MOMBAERTS Peter, «Variable Patterns of Axonal Projections of Sensory Neurons in the Mouse Vomeronasal System», in Cell, 16.04.99, no 97, p.199-208,

[40] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[41] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[42] RODRIGUEZ I., GREER Ca, MOK My, MOMBAERTS P., «A putative pheromone receptor gene expressed in human olfactory mucosa», in Nature genetics, 26.09.00, no 26.

[43] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[44] RODRIGUEZ Ivan, DEL PUNTA Karina, ROTHMAN, Andrea, TOMOHIRO Ishii and MOMBAERTS Peter, «Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of V1r vomeronasal receptors», in Nature neuroscience,2.02.02, no 5.

[45] DEL PUNTA Karina, LEINDERS-ZUFALL Trese, RODRIGUEZ Ivan, JUKAM David, & MOMBAERTS Peter, «Deficient pheromone responses in ice lacking a cluster of vomeronasal receptor genes», in Nature, 5.09.02, no 419.

[46] BOSCHAT Corina, PELOFI Coryse, RANDIN Olivier, ROPOLO Daniele, LUSCHER Christian ,BROILLET Marie –Christine, RODRIGUEZ Ivan, «Pheromone detection mediated by a V1r vomeronasal receptor», in Nature, 18.11. 02.

[47] RODRIGUEZ Ivan, MOMBAERTS Peter, « Novel Human vomeronasal receptor-like genes reveal specific-specific families» in Current Bioloy, 2002, no 12.

[48] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[49] RODRIGUEZ Ivan, « Nosing into pheromone detectors », in Nature Neuroscience, 03.03, no 6.

[50] VOS Anton, «Communiqué de presse», in Université de Genève, http://www.unige.ch/presse7communique/02-03/1118pheromone.html

[51] Patrick Pfister and Ivan Rodriguez, Olfactory expression of a single and highly variable V1r pheromone receptor –like gene in fish species, PNAS, April 12 2005, vol 102, no 15

[52] IVG «Avortement Interruption de grossesse : pour le droit au libre choix», in USPDA, http://www.svss-uspda.ch/fr/actualites/comm_8_04.htm, 03.01.2007

[53] WIKIPEDIA, «Charles Darwin», in Wikipedia, http://fr.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin, 3.01.2007

[54] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[55] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11. 06

[56] LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006, p 25.

[57] LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006, p 21.

[58] LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006, p 21.

[59] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[60] LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006, p 23.

[61] Citations du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[62] Citations du Professeur Rodriguez, le 8.11.06

[63] LE CONSEIL DE L’UNIVERSITE, Rapport de gestion 2005, édité par le Rectorat de l’Université de Genève le 21 Juin 2006, p 21.

[64] Interview avec Patrick Pfister, membre de l’équipe de recherche du Professeur Rodriguez, le 8.11. 06

[65] WIKIPEDIA, «Ligand», in Wikipedia, http://fr.wikipedia.org/wiki/Ligand, 12.12.06.


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