La communication chimique :

Communication sexuelle
 

Les fourmis utilisent le canal chimique notamment pour la communication sexuelle.
Dans certaines espèces, les femelles attirent les mâles au moyen de leurs phéromones alors que dans d'autres les mâles attirent les femelles.
Nous étudierons d'abord le premier cas.
Les fourmis Ponerines de l'espèce Rhytidoponera metallica sont des femelles appelantes. Dans cette espèce, les reines ailées sont très rares, c'est pourquoi la reproduction est assurée par certaines femelles ressemblant aux ouvrières mais qui possèdent une spermathèque fonctionnelle, elles sont appelées "ergatoïdes".
Lors de la période de l'accouplement, les ergatoïdes sortent de leur nid et adoptent une posture particulière : La tête et le thorax inclinés touchent presque le sol tandis que l'abdomen est dressé en l'air et découvre ainsi la glande tergale logée dorsalement entre deux membranes intersegmentaires. Des produits volatils sont libérés qui attirent rapidement un mâle ailé, puis l'accouplement a lieu. Parfois une ergatoïde peut attirer plusieurs mâles en même temps, ce qui provoque une certaine confusion ou les mâles tentent quelquefois de copuler entre eux.
On peut donc penser que la glande tergale libère une phéromone sexuelle, ce qui, de plus, a été prouvé expérimentalement : Les mâles de cette espèce répondent au contenu écrasé de la glande tergale.
Cependant la glande tergale ne semble pas être la seule à libérer une phéromone sexuelle.
En effet, on a pu remarquer, chez les esclavagistes Harpagoxenus sublaevis, que la glande à poison des femelles avait un effet attractif sur les mâles, mais que le comportement copulateur était déclenché par la perception d'une odeur spécifique à l'espèce.
Au contraire, chez une autre espèce, les Pogonomyrmex, le comportement sexuel proprement dit est ici déclenché par la glande à poison.
Cependant cette phéromone n'est pas spécifique car des mâles cohabitant dans un même biotope mais appartenant à des espèces différentes peuvent être attirés par une même femelle.
Toutefois les accouplements interspécifiques sont rendus impossibles par l'existence d'une phéromone de contact, spécifique, émise par la reine et perceptible qu'à très courte distance, lorsque les mâles balaient les femelles de leurs antennes.
 

Chez l'Abeille domestique, on peut aussi constater un comportement semblable : C'est la reine qui attire les mâles grâce à une phéromone, au moment de l'essaimage, mais, dans ce dernier cas, les ouvrières sont également attirées, ce qui permet d'assurer la formation et la cohésion de l'essaim.
Chez les abeilles, tout comme chez les fourmis, les mâles ont pour unique but d'assurer la fécondation et meurent peu après l'accouplement.

Passons maintenant aux cas ou les mâles attirent les femelles :Chez les fourmis moissonneuses Pogonomyrmex, les mâles vont dans des sites privilégiés pour la reproduction, appelés zone de copulation ou copularium, et une fois arrivés, déchargent leurs glandes mandibulaires, ce qui a pour effet d'attirer d'autres mâles et femelles. Après analyses, on a découvert que les sécrétions des glandes mandibulaires étaient spécifiques.   Les femelles ainsi attirées, atterrissent au sol du copularium et sécrètent à leur tour une substance de leur glande à poison qui assure la suite du comportement sexuel.
Dans ce cas également, il existe un comportement similaire chez les abeilles. En effet les mâles se réunissent en certains lieux ou ils bourdonnent par milliers donnant l'impression qu' essaim va se former. La reine les rejoint et est fécondée.
On ne sait pas encore exactement quelle est la substance attractive mais on a découvert que des extraits de tête de mâles étaient attractifs.

On peut se demander pourquoi, dans certaines espèces de fourmis, le mâle attire la femelle alors que dans d'autres, c'est l'inverse.
Il semblerait que ce phénomène dépende surtout du nombre de sexués que produit l'espèce. En effet, il a pu être remarqué que l'émission par les glandes mandibulaires des mâles était surtout réservée aux espèces très populeuses ou les reines fondent leur société de manière indépendante. Elles doivent alors s'éloigner considérablement du nid mère mais aussi ne pas rester trop longtemps en vol pour échapper aux éventuels prédateurs. Les sécrétions des mâles attirent alors les reines et abrègent le vol.
Au contraire, lorsque la phéromone est émise par la reine, la société est souvent rare, réduite et ne produit que fort peu de sexués. Il n'y a pas vraiment de vols nuptiaux, il semble plus avantageux que les reines ne s'éloignent jamais beaucoup de leur société d'origine et attirent les mâles.
 

Communication reine-ouvrière
 

Chez les  fourmis, le canal chimique est également utilisé pour la communication reine-ouvrière.
Les ouvrières sont attirées par leur reine à travers des phéromones comportementales. Cette attraction se manifeste de trois façons différentes :
- L'attroupement : Les ouvrières forment des grappes, souvent concentriques, autour de leur reine

- Le léchage assidu du corps de la reine : Le but étant de recueillir les sécrétions attractives et non de nettoyer la reine

- Le transport de la reine : La reine est saisie par une antenne ou par les mandibules puis est tirée vers un lieu plus sûr, lors d'un danger.
 

Il semblerait qu'il existerait une odeur apaisante, émise par les reines, qui attire les ouvrières. Une expérience a été faite à ce sujet : Des supports variés ont été imbibés d'extraits de reine Pheidole pallidula et de Lasius alienus puis introduits dans la société orphelinée. Les supports témoins, imbibés uniquement de solvant, sont négligés et les supports des résidus d' évaporation des extraits éthérés des reines provoquent une réaction positive très nette des ouvrières qui se regroupent autour d'eux, les lèchent et même les transportent. On a toutefois remarqué que la perception à distance semble absente, les ouvrières doivent entrer en contact avec les supports, pour manifester une réaction positive.
(facultés sensorielles)

Chez les abeilles Apis Mellifica aussi, il existe une attraction des ouvrières par la reine : En effet, il faut l'odeur d'une reine ou un extrait de la phéromone royale pour déclencher la formation de l'essaim et son vol, par contre une fois l'essaim constitué, l'odeur de reine n'est plus nécessaire pour qu'il garde sa cohésion.

(communication chimique)











Phéromones territoriales

La communication chimique est également utilisée pour le marquage du territoire.
Chez les Myrmica, différentes espèces peuvent vivre dans un même biotope : M.rubra et M. scabrinodis, par exemple, habitent à quelques décimètres l'une de l'autre et ont le même comportement. Les ouvrières, lorsqu'elles explorent un nouveau territoire, déposent de petites gouttes d'huile originaire de la glande de Dufour, de façon intermittente. De cette façon, leurs congénères des deux espèces indifféremment sont alertés, arrivent et explorent le territoire à la recherche de nourriture, puis, après un certain temps, ils se déplacent moins vite et ont davantage un comportement d'exploration, à ce moment là, le marquage devient spécifique.
L'analyse chromatographique du contenu des glandes de Dufour a permis de mieux comprendre ce phénomène. La glande de Dufour contient deux types de composés :

- Des substances volatiles qui ont un effet de recrutement non spécifique.
- Des substances moins volatiles qui sont des marqueurs de territoire spécifiques
 

Le marquage du territoire par dépôt d'une substance odorante est très courant chez beaucoup d'espèces. Mais chez beaucoup d'animaux, la substance déposée est plutôt leurs excréments. Les loups, par exemple, défèquent à l'entrée de leurs terriers.
 
 

Le recrutement

Le recrutement consiste en une communication, souvent tactile et chimique, pour amener des individus d'une même société à se rassembler dans une région. Plus l'espèce est évoluée, plus les signaux tactiles disparaissent au profit des signaux chimiques. Lors de recrutement à base de signaux tactiles, il y a souvent utilisation de "comportement d'invitation". Il s'agit toujours d'interactions antennaires associées pour la recruteuse à une danse frétillante qu'elle accomplit devant le partenaire. Cette danse comporte des mouvements saccadés de la tête et du thorax, voire du corps entier, dans les plans verticaux et horizontaux.
Nous étudierons en premier lieu le recrutement sous la forme "tandem running", c'est à dire qu'il n'y a qu'un seul individu recruté à la fois et qu'il est en contact étroit avec la fourmi recruteuse. Ce mode de recrutement est généralement considéré comme l'un des plus primitifs.
Voyons d'abord comment il se déroule chez les Formicinae :
Lorsqu'une ouvrière de Camponotus Sericeus découvre une nouvelle source de nourriture, elle remplit d'abord son jabot, puis, retourne au nid. Sur le trajet du retour, elle touche périodiquement le sol de l'extrémité de son abdomen de sorte qu'elle dépose des signaux chimiques originaires de son intestin postérieur. Une fois au nid, elle effectue des courses courtes et rapides interrompues par des échanges trophallactiques avec les congénères. Puis la recruteuse agrippe la future recrutée par les mandibules, la tire sur quelques centimètres, la lâche, puis, se retourne de 180 ° et lui présente son abdomen. La recrutée touche l'abdomen et les pattes postérieures de la recruteuse et le tandem se met en route. La plupart des ouvrières recrutées, après s'être nourries, reviennent directement au nid ou elles se comportent à leur tour en recruteuses.
On a pu remarquer que ce sont les signaux tactiles (attouchement antennaires) qui sont les plus importants au cours de la marche en tandem. La trace chimique laissée par la recruteuse, lors du retour au nid, n'a qu'une action dans l'orientation.
Chez les Myrmicinae, le signal chimique a beaucoup plus d'importance lors du "tandem calling". En effet, la recruteuse, pour recruter, dresse son abdomen et émet une goutte de phéromone par l'extrémité de son aiguillon dévaginé, ce qui aura pour effet d'attirer les ouvrières. Puis le tandem peut se mettre en route. Pour la recruteuse, en revanche, seul le signal tactile a de l'importance : Elle est informé de la présence d'une suiveuse par l'attouchement de son abdomen. Si elle ne ressent plus de contact, elle s'arrête.
La marche en tandem est efficace dans le cas de petites sociétés mais devient insuffisante lorsqu'il faut alerter un grand nombre d'individus.

Dans les espèces plus évoluées, il existe un recrutement de groupe avec leader, c'est à dire qu'une seule recruteuse recrute un groupe entier.
Chez Camponotus socius, par exemple, le recrutement se fait par signaux tactiles et chimiques : La recruteuse a un comportement d'invitation totalement dépourvu de messages chimiques mais par contre, l'ouvrière une fois recrutée est capable de suivre la trace chimique jusqu'à la nourriture, par exemple, en l'absence de la recruteuse.

Chez les fourmis Tetramorium impurum, le recrutement consiste en 3 étapes :
Premièrement, il y a intervention d'une phéromone de piste : la recruteuse laisse une trace chimique de la nourriture jusqu'au nid. Le degré d'attraction de cette phéromone est fonction de la qualité de la nourriture.
Deuxièmement, il y a un comportement d'invitation : La recruteuse exécute une parade d'invitation qui consiste en une rapide flagellation antennaire, chaque fois qu'elle croise un congénère.
Et troisièmement, il y a un comportement de guidage : La recruteuse guide le groupe par un moyen chimique venant probablement de la glande à poison.
Plus la nourriture trouvée est intéressante, plus le recrutement est intense, car les recruteuses peuvent moduler leur réponses en fonction de la qualité de l'aliment.
 
 

Il existe également des recrutement de groupe sans leader. Dans ce cas, les fourmis recrutées par un comportement d'invitation pas toujours nécessaire sont guidées par les seules traces chimiques.

Chez Pheidole pallidula, par exemple, le recrutement d'ouvrières ne nécessite pas de comportement d'invitation. Elles sont alertées par l'odeur et suivent la piste tracée par la fourmi qui a découvert la proie, en l'absence de toute autre stimulation.
Par contre, si la présence de soldats est nécessaire, pour découper une proie animale, par exemple, alors il y a presque toujours un comportement d'invitation.
Mais dans tout les cas, la piste est suivie en l'absence de la recruteuse.

Chez les fourmis tisserandes, il existe 3 principaux types de recrutements différents :
- Le recrutement vers la nourriture : Tout d'abord, il y a traçage d'une piste chimique grâce à la glande rectale puis si la fourmi rencontre des congénères sur le trajet du retour, alors elle effectue un comportement d'invitation avec contacts antennaires et offrandes alimentaires. Ce comportement devient plus développé si la nourriture est du miel ou une solution sucrée et moins vigoureux si c'est une proie animale.
- Le recrutement vers un nouveau territoire : Une piste est également tracée grâce à la glande rectale. Au retour, la fourmi qui croise un congénère, fait halte, le touche vigoureusement des antennes et effectue des mouvements vifs et saccadés d'avant en arrière.
- Recrutement à petite distance pour l'assaut : Ce type de recrutement met en œuvre la glande sternale dont les dépôts odorants vont attirer les congénères. Dans ce cas, il n'y a pas de comportement d'invitation.
 
 

Il existe aussi des recrutement de masse. Dans ce cas, il n' y a plus de comportement d'invitation et l'acte principal est le dépôt  d'une trace chimique par la pourvoyeuse.

 
 
 
 
 
 
 
 

Dépôt d'une trace par une ouvrière
Chez la Fourmi de feu, par exemple, le nombre d'ouvrières attirées augmentent avec le nombre de phéromones offertes. Elles peuvent ainsi ajuster le nombre de récolteuses à l'importance de la source alimentaire à exploiter.
La durée d'efficacité de la piste dépend de facteurs comme la température ou la nature du sol. Les traces seront plus fortes si la fourmi qui les trace s'est abreuvée plus longtemps, a subi un jeûne plus long, l'eau est plus sucrée ou la nourriture est plus proche.

On a donc pu remarquer une évolution dans le phénomène de recrutement : On passe d' un recrutement individuel ou les signaux tactiles sont indispensables à un recrutement collectif ou les signaux tactiles disparaissent au profit des signaux chimiques.

Chez les abeilles également, le recrutement est constitué d'un mélange de signaux tactiles et chimiques. En effet, les abeilles qui ont découvert une source de nourriture retournent à la ruche et renseignent leurs congénères sur le lieu de leur découverte au moyen d'une danse très particulière au cours de laquelle elles diffusent la senteur de la nourriture dont elles signalent l'existence.

Ainsi, à la différence des fourmis, les substances chimiques qui interviennent dans le comportement de recrutement sont celles qui émanent des aliments eux-mêmes, elles sont donc exogènes. La danse en 8 des abeilles pourraient s'apparenter aux comportement d'invitation des fourmis dans le sens ou elle comporte une large part de signaux tactiles et vibratoires et elle invite les abeilles à se rendre sur le lieu de la découverte mais elle est bien plus évoluée car elle comporte de nombreuses indication qui ne se retrouvent pas dans le comportement d'invitation des fourmis. En effet, les abeilles recrutées sont capables de retrouver la nourriture grâce aux seules indications fournies par la danse. Il a été possible de décoder partiellement leur danse et nous savons, par exemple, que plus l'abeille décrit un nombre élevé de 8 par unité de temps, plus la source est proche.

Alarme et défense

Finalement, les fourmis utilisent la communication chimique dans les situations d'alarme et de défense, lorsqu'un échange rapide d'information est nécessaire, face à un danger potentiel. L'alarme est généralement marquée à la fois par l'émission de signaux chimiques et de substances de défense.

Les espèce du genre Formica, par exemple, lorsqu'un ennemi les menace, recourbent leur abdomen entre leurs pattes postérieures et arrosent l'ennemi d'un jet d'acide formique qui agit comme un produit d'alarme pour les autres fourmis et comme un produit de défense contre l'intrus.
Ce double rôle alarme et défense peut aussi être dévolu aux glandes mandibulaires comme chez la fourmi australienne Calomyrmex. Les ouvrières de cette espèce, lorsqu'elles sont en danger, sécrètent des gouttelettes originaires des glandes mandibulaires, ce qui provoque une accélération de la démarche des ouvrières du voisinage et des vibration de leurs antennes. Elles sont ainsi en état d'alerte. De plus, la sécrétion des glandes mandibulaires est très gênante pour l'ennemi sur qui elle est projetée. En effet, elle devient visqueuse à l'air libre, l'ennemi est alors obligé de se nettoyer et ne peut pas attaquer. On a aussi pu constater qu'elle avait un rôle répulsif. En effet, sa présence dans une source de nourriture dissuade les fourmis à viande de s'en approcher.

Les Myrmicinae également adoptent une posture particulière lorsqu'elles se sentent en danger : Elles ont leur abdomen dressé à la verticale et font saillir leur aiguillon d'où perle une gouttelette de venin. Ce venin est plus souvent injecté que projeté puisqu'elles possèdent un aiguillon. Ce venin est très toxique même pour l'homme. Une piqûre de la Solenopsis, par exemple, est redoutable : Elle est aussi douloureuse qu'une piqûre d'abeille, la fourmi mord la peau avec ses mandibules puis tourne autour en piquant plusieurs fois, ce qui peut parfois provoquer des infections secondaires. Les dégâts peuvent être plus important pour des ivrognes qui tombent et s'endorment sur un nid de Solenopsis.

Les substances chimiques émises à l'intention d'individus d'une autre espèce, ne sont non pas des phéromones mais des allomones.
La fourmi voleuse, par exemple, s'empare du couvain de l'espèce voisine, en déposant une allomone fortement répulsive fabriquée par sa glande à poison, qui empêche les ouvrières pillées de réagir et de se défendre.
Les allomones peuvent aussi être utilisées quand il y a compétition pour de la nourriture entre deux espèces habitant le même biotope.

L'origine des phéromones d'alarme varie selon les sous-familles mais moins que pour les phéromone de piste.
Les phéromones d'alarme proviennent de différentes glandes :

Les glandes pygidiales

Les sécrétions volatiles de la glande pygidiale chez les Pheidole biconstricta se comporte comme une allomone défensive face aux Solenopsis qui s'éloignent.
Le contenu de la glande pygidiale peut aussi agir comme une phéromone d'alarme classique : Elle alerte les congénères. En sa présence, les Pheidole augmentent leur vitesse de locomotion et évitent de s'approcher de la source.

Les glandes mandibulaires

Ce sont les glandes responsables, par excellence, de l'alarme, chez beaucoup de fourmis.
La Formicinae Lasius umbratus, par exemple, en présence de têtes écrasées, présente un comportement typique d'alarme : Sa vitesse de déplacement augmente, ses mandibules sont écartées, parfois, elle sautille sur place puis ferme ses mandibules sur un congénère trop proche. Les sécrétions mandibulaires contiennent surtout du citronellol qui a un rôle défensif et un peu de citronellal qui est un déclencheur d'alarme.
 

La glande de Dufour

Elle a un rôle actif chez les Formicinae esclavagistes qui ont leurs glandes mandibulaires réduites. Elle a un double rôle dans les raids de pillage : Elle excite et recrute les congénères esclavagistes mais répulse et disperse, dans un comportement de panique les ouvrières de l'espèce pillée.
 

La glande à poison

Elle renferme principalement l'acide formique qui déclenche un comportement d'alarme typique chez Formica Rufa : arrêt du déplacement, redressement des antennes qui balaient l'espace, ouverture des mandibules, reprise de la marche les antennes en avant, parfois attaque de l'intrus.
 
 

Il existe cependant des phénomènes qui compliquent le décodage d'un message d'alarme car pour une même fourmi, plusieurs glandes peuvent émettre simultanément ou successivement des substances d'alarme et la substance émise par chaque glande est multicomposée.
Chez les Crematogaster Scutellaris, par exemple, il existe deux types de comportement d'alarme :

Les sécrétions utilisées par les fourmis dans leur comportement d'alarme et de défense agissent de diverses manières. Elles jouent un rôle répulsif à l'égard des ennemis, elles peuvent immobiliser les proies, être toxique et tuer mais surtout ce sont des messages pour alerter, attirer ou arrêter les congénères.

Chez les abeilles également, il y a sécrétion d'une phéromone d'alarme par les glandes mandibulaires lorsqu'il faut attirer des congénères pour défendre la ruche, par exemple. Mais les abeilles utilisent également un autre moyen de communication chimique : Lorsqu'une abeille pique quelqu'un, une odeur de banane due à un mélange d'esters sécrétés par des glandes annexes de la base du dard indique le lieu de la piqûre aux autres abeilles. Ces substances attireraient les congénères vers l'ennemi et les inciteraient à le piquer de préférence à l'endroit de la première piqûre.

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